Эмбрионы в глубинах времени

Благодаря биоминерализации раковины моллюсков хорошо сохраняются в виде окаменелостей. Тысячи их экземпляров собраны в палеонтологических коллекциях, отражая видовое разнообразие и изобилие экземпляров и тем самым позволяя проводить всесторонние исследования картины эволюции сквозь призму геологического времени. Чтобы извлечь пользу из этого богатого источника информации, нам следует охарактеризовать это разнообразие морфологически и таксономически, дав названия видам и разместив их на правильно построенных филогенетических древах, по которым и будут исследоваться закономерности эволюции. Проблема состоит в том, что каждая раковина обладает лишь немногими дискретными морфологическими признаками, с помощью которых её можно охарактеризовать, а явления конвергенции в форме и орнаментации представлены в летописи окаменелостей в большом количестве. Сравнение отличающихся друг от друга естественных групп моллюсков, таких, как аммониты и брюхоногие, например, показало, что в основе морфогенеза и роста раковины лежат общие принципы генерации. Поскольку в плане индивидуального развития раковина моллюска является высокоинтегрированным объектом, многие особенности раковины часто изменяются в пределах вида совместно. Этот высокий уровень интеграции делает трудным, и даже невозможным определение свойств, которые полностью независимы от других, но это также означает, что, работая с верно выбранной моделью, мы можем многое предсказать в эволюции формы раковины. Это интенсивно исследовалось на примере наиболее известных ископаемых моллюсков, аммонитов. Они образуют полностью вымершую группу головоногих моллюсков, класса, к которому принадлежат осьминоги и кальмары. Их более отдалённым родственником является Nautilus, также представитель головоногих моллюсков, который фактически является единственным ныне живущим видом этой группы с наружной раковиной.

Онтогенез раковины аммонитов был объектом интенсивных исследований, и было выявлено три его основных аспекта: секреция раковины по мере того, как мягкое тело увеличивается в размерах, секреция дополнительных слоёв на внутренней поверхности камер тела и секреция септ в задней части тела, посредством чего образуются камеры в раковине. Первым шагом в онтогенезе аммонитов была эмбриональная стадия, которая обладала раковиной, называемой «аммонителла». Ископаемые остатки её – это маленькие узелки, которые обнаруживаются в хорошо сохранившихся окаменелостях в начале спирали, или же среди кучи неопределённых окаменелостей в углу музейного кабинета. По мере роста раковины возрастает сложность её орнаментации – разумеется, при наличии таковой. Орнаментация принадлежит к числу особенностей строения, как и концентрические и продольные рёбра, шипы, бугорки и кили. Обширные отметины на некоторых раковинах аммонитов позволяют предположить, что могла происходить частичная резорбция раковины, поскольку они отмечают собой разрывы в линиях роста. Орнаментация у аммонитов используется в целях таксономических исследований, и, как было известно на протяжении долгого времени, её степень коррелирует с другими особенностями раковины. Наиболее декорированные виды обладают наименее плотно свёрнутой раковиной, с почти круговыми завитками. Эта корреляция стала известна как закон Бакмана, в честь автора, который первым опубликовал сообщение об этой идее (1892). Ойвинд Хаммер и Хьюго Бюше пришли к заключению, что картина корреляции чётко проявляется внутри вида, но менее чётко на межвидовом уровне. Используя компьютерное моделирование, они продемонстрировали геометрические свойства системы, которые в итоге сводятся к связи развития рёбер и формы устья раковины.Достижение понимания геометрии раковины, не только у аммонитов, но и у моллюсков вообще, заняло много времени у многих палеонтологов. В 1960-е годы, используя в свое работе осциллограф, Дэвид Рауп стал пионером в области компьютерной параметризации витков раковин, работы, которая заложила основу для возникновения области теорети-

Рисунок 49. Компьютерные модели Хаммера и Бюше (2005) для гипотетических раковин аммонитов, иллюстрирующие корреляцию особенностей для пропорций, меняющихся на основе закона Бакмана. Вид сбоку (сверху) и со стороны устья (снизу). A: Расширенная в стороны (депрессная) раковина, у которой боковые рёбра становятся пропорционально мощнее. B: Раковина, сжатая с боков посредством уменьшения длины поперечной оси, с соответствующим образом слабее выраженными боковыми рёбрами. C: Аммонит с круглой в сечении полостью раковины и равной амплитудой боковой и вентральной ребристости. Поскольку амплитуда вентральных рёбер остаётся постоянной при изменении масштаба поперечной оси, возникает изменчивость в соотношения между амплитудами вентральных и боковых рёбер. По Hammer и Bucher, 2005, с изменениями.