В период пребывания крысы на педали когерентность между потенциалами практически всех изучавшихся структур падает: животное получает подкрепление постоянным током и остается совершенно пассивным. Такое падение когерентности наряду с наблюдающимися на этом этапе замедлением ритмики потенциалов и усилением дельтаактивности делают состояние животного во время самостимуляции постоянным током весьма сходным по электрографическим показателям с такими тормозными состояниями, как естественный, наркотический и электросон. Для ситуации самостимуляции характерным при этом является возрастание когерентности эмоционально-позитивных и негативных структур, что, возможно, является отражением постепенной замены эмоционально-позитивного состояния эмоционально-негативным возбуждением, побуждающим животное прервать стимуляцию и уйти с педали.
Непосредственно перед уходом крысы с педали впервые возрастает когерентность потенциалов негативного пункта и моторной области. Одновременно увеличивается когерентность потенциалов моторной и зрительной коры, а также — моторной коры и позитивного пункта наряду с нулевой когерентностью электрической активности зрительной коры и гипоталамуса. В этой картине пространственной организации биоэлектрической активности находят отражение некоторые черты формирования новой программы действий. Причем характерным отличием этой новой двигательной задачи — реакции избегания — от задачи, формировавшейся перед нажатием на педаль, являются прежде всего иная конечная цель и возбуждение иного мотивационного центра, инициирующего двигательную активность. Не исключено, что в зарегистрированной на данном этапе совокупности электрографических характеристик отражается и такая особенность состояния мозга, как своеобразная борьба двух тенденций: остаться на педали ради продолжения подкрепления или уйти с нее, поскольку действие постоянного тока становится все более аверсивным. С этим могут быть связаны, в частности, активация не только негативного пункта гипоталамуса (в приблизительно 30 % наблюдений — учащение ритмики потенциалов и ни одного случая урежения) и увеличение корреляционной зависимости между электрической активностью негативной и позитивной зон гипоталамуса, с одной стороны, и ЭЭГ моторной коры — с другой.
Таблица 5.
Наличие значимой когерентности между потенциалами гипоталамических и корковых структур мозга на различных этапах поведения при осуществлении и угашении реакций самораздражения, %После ухода крысы с педали когерентность потенциалов практически всех исследованных структур возвращается к уровню, характерному для ситуации, предшествовавшей началу выработки реакции самораздражения. При этом несколько увеличенная по сравнению с фоном когерентность потенциалов негативного пункта и двигательной области коры возможно связана с наличием следов эмоционально-негативного состояния.
Весьма характерная картина наблюдается на первых этапах угашения, когда крыса, надавив на педаль, не получает подкрепления постоянным током. Здесь возрастает когерентность потенциалов позитивного пункта и зрительной коры, свидетельствуя о необходимости продолжения поиска отсутствующего подкрепления. После ухода крысы с педали мозг ее остается в состоянии повышенной готовности к новым действиям: пространственная организация биоэлектрической активности практически идентична той, что наблюдалась в ситуации перед началом движения животного к педали. Максимальных величин достигает возросшая еще во время пребывания крысы на педали когерентность позитивного и негативного пунктов, отражая «борьбу» между состоянием неудовлетворенности и стремлением к будущему подкреплению.
До сих пор мы анализировали данные, касающиеся электрической активности эмоционально-позитивных и негативных зон гипоталамуса, а также моторной и зрительной областей коры. Каково участие в осуществлении мотивированного поведения структур гиппокампа и обонятельной луковицы, которые у крыс принадлежат к мозговому субстрату поисковых действий, не обязательно связанных с анализом обонятельных стимулов? Соответствующий фактический материал был получен при анализе электрической активности, отводимой одновременно от гиппокампа, эмоционально-позитивного пункта гипоталамуса, обонятельной луковицы и зрительной области коры у крыс № 13, 14 и 15.
Изменения оценок автоспектральных функций потенциалов исследуемых образований были на всех этапах в значительной мере аналогичны тем, что описаны ранее для электрической активности гипоталамических и корковых структур у крыс № 197, 221 и 222. Некоторые отличия отмечены лишь для потенциалов обонятельной луковицы, в которых практически всегда доминировали дельта-волны. Однако и здесь можно было заметить некоторое учащение и замедление доминирующей ритмики параллельно с соответствующими изменениями в потенциалах гиппокампа, гипоталамуса и коры.