Энергия, секс, самоубийство. Митохондрии и смысл жизни

Секс и смерть тесно сплелись. В некотором смысле они служат одной цели. Подумайте, почему дрожжи и Volvox рекомбинируют гены при повреждении ДНК. При рекомбинации поврежденная копия гена, возможно, будет заменена неповрежденной, или, по крайней мере, будет смягчен ущерб от повреждения. Сходным образом, свободные радикалы способствуют горизонтальному переносу генов у бактерий. И в этом случае происходит замена или маскировка поврежденных генов. А как насчет программируемой клеточной смерти? У многоклеточных организмов апоптоз тоже служит способом устранения повреждений. Вместо того чтобы тратить ресурсы на починку поломанной клетки, ее просто выбрасывают и заменяют на новую — дешево и сердито. Может быть, это был первый шаг к нашей современной культуре «одноразовых вещей»? Итак, половой процесс помогает удалять поврежденные гены, а апоптоз — поврежденные клетки. С точки зрения «высшего» организма половой процесс чинит поврежденные клетки, а апоптоз — поврежденные тела.

Блэкстоун считает, что машина апоптоза изначально подавала клеткам знак к слиянию, вызывая рекомбинацию и починку повреждений. Позже, у многоклеточных организмов, эта машина поменяла функциональную нагрузку — она стала вызывать смерть. В принципе для этого нужно было добавить только один шаг — каспазный каскад. Мы уже говорили, что каспазы были унаследованы от α-протеобактерий, но там они только режут на части некоторые белки, а не вызывают смерть клетки. В этом отношении интересно, что разные группы эукариот, по-видимому, вполне независимо включили каспазы в программируемую клеточную смерть. У растений, например, клеточная смерть осуществляется за счет группы родственных белков (метакаспаз), а млекопитающие используют знакомый нам каспазный каскад. Однако в обоих случаях клеточную смерть запускает высвобождение цитохрома с и другие белки из митохондрий. Это может означать, что машина апоптоза независимо возникала у эукариот несколько раз в ответ на один и тот же сигнал (свободные радикалы и высвобождение белков из подвергнутых стрессу митохондрий) и общее давление отбора — необходимость удаления поврежденных клеток из многоклеточного организма.

Если апоптоз связан с полицейским патрулированием многоклеточного государства, а не с «войнами паразитов», а многоклеточные организмы независимо возникали несколько раз (это так), то неудивительно, что детали этого процесса отличаются в разных группах. Если уж на то пошло, поразительно, что у независимо возникших процессов апоптоза столько общего. Откуда взялись эти общие черты?

Блэкстоун и здесь предлагает ответ. Он много лет изучал примитивных животных, таких как морские гидроидные полипы (колонии которых могут размножаться половым путем, а могут и бесполым, за счет почкования). Он утверждает, что, хотя многоклеточная колония и имеет целый ряд преимуществ перед отдельными клетками, с началом клеточной дифференцировки между клетками колонии возникает напряжение. Одни клетки должны выполнять черную работу, например перемещение колонии, а другие образуют плодовые тела — структуры для передачи генов потомкам. Что же мешает клеткам-разнорабочим взбунтоваться?

Хотя все клетки колонии генетически идентичны (по крайней мере, некоторое время), они имеют неравные возможности. У них складывается «кастовая» система, при которой одни клетки пожинают плоды работы других. Блэкстоун утверждает, что в колонии складываются окислительно-восстановительные градиенты. Они зависят от поступления пищи и кислорода, которое колеблется в зависимости от токов воды, других локальных флуктуаций и положения клетки в колонии (на поверхности или в толще других клеток). Некоторые клетки имеют в своем распоряжении достаточно кислорода и пищи, а другие лишены какого-то из этих ресурсов и соответственно находятся в другом окислительно-восстановительном состоянии. Дифференцировка клеток контролируется их окислительно-восстановительным состоянием за счет сигналов от митохондрий. Например, как мы уже говорили, при голодании нехватка дыхательных электронов подает сигнал начинать сопротивляться стрессу.