Эта гипотеза двойного контроля имеет два важных следствия. Во-первых, она позволяет примирить существующие модели, объясняя противоречия между ортодоксальной доктриной и фактами, обнаруженными в исследованиях эволюции человека. Чтобы добиться согласованной работы митохондриального генома и ядерного генома, нужно (в общем), чтобы митохондриальный геном наследовался от одного родителя, поэтому материнское наследование является нормой. Если митохондрии наследуются от обоих родителей, эффективность дыхания, скорее всего, будет нарушена, так как двум популяциям митохондрий придется танцевать с одним и тем же ядерным партнером. Ситуация обострится, если разные митохондриальные геномы будут конкурировать согласно теории эгоистичного конфликта. Обратите внимание, однако, что некоторая степень гетероплазмии и рекомбинации возможна, так как иногда она может обеспечить наилучшее соответствие геномов. Все это позволяет объяснить неожиданные открытия последних лет — гетероплазмию, рекомбинацию митохондриальной ДНК, действие отбора на митохондрии. «Чистота» митохондриальной популяции — это важно, но самый важный аспект — это все-таки эффективность работы митохондриальных генов во взаимодействии с ядерным геномом.
Во-вторых, гипотеза двойного контроля подводит положительную базу под естественный отбор. Одна из трудностей теории эгоистичного конфликта заключается в том, что, согласно ей, отбор может только выбраковывать отрицательные последствия конфликта геномов. Однако, как мы видели, гетероплазмия зачастую не приводит к жесткой конкуренции двух геномов. Если гетероплазмия — не такая уж вредная вещь, то почему естественный отбор, как правило, все же поддерживает материнское наследование? Напрашивается ответ: потому, что оно, как правило, полезно. Теория двойного контроля предлагает нам веское обоснование этой пользы: наиболее приспособленными обычно оказываются те особи, которые наследуют митохондриальную ДНК только от матери, так как это обеспечивает наилучшее соответствие ядерного и митохондриального генома. Вот и объяснение существования двух полов.
Где и в какой момент отбор обеспечивает гармонию между ядерными и митохондриальными генами? Скорее всего, во время развития женского эмбриона, когда подавляющее большинство яйцеклеток (ооцитов) погибают путем апоптоза. Вероятно, существует своего рода «бутылочное горлышко», через которое проходят только наиболее приспособленные клетки. Оно способствует отбору клеток с отлично работающими митохондриями.
О том, как именно это работает, известно очень мало, и некоторые даже сомневаются, что такой отбор вообще существует. Тем не менее имеющиеся данные в общих чертах соответствуют предсказаниям гипотезы двойного контроля. Такое впечатление, что выживание ооцитов зависит от того, насколько успешно их митохондрии работают на фоне работы ядерного генома.
Как просочиться через бутылочное горлышко
Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) содержит около 100 тысяч митохондрий, подавляющее большинство которых (99,99 %) наследуются от матери. В первые две недели эмбрионального развития зигота совершает несколько делений и превращается в эмбрион. При каждом делении митохондрии распределяются по дочерним клеткам, но сами активно не делятся. Поэтому первые две недели беременности развивающемуся эмбриону приходится обходиться теми 100 тысячами митохондрий, которые он унаследовал от зиготы. К тому времени, как митохондрии, наконец, начинают делиться, каждая отдельная клетка эмбриона содержит не больше пары сотен митохондрий. Если они не справляются с обеспечением клеток энергией для развития, эмбрион погибает. Доля ранних выкидышей, связанных с энергетическими проблемами, неизвестна, но показано, что нехватка энергии является причиной неправильного расхождения хромосом во время деления клеток. Это приводит к аномалиям числа хромосом, например к трисомии (когда клетка содержит не две, а три копии одной хромосомы). Практически все эти аномалии несовместимы с нормальным развитием. Живой младенец может родиться только в случае трисомии 21 (три копии 21-й хромосомы), но будет иметь синдром Дауна.