Энергия жизни. От искры до фотосинтеза

Хорошо, но каков же тогда конкретный механизм, перевода энергии катаболизма на полезные цели — на проведение энергоемких реакций анаболизма? Чтобы ответить на этот вопрос, надо сначала подробно рассмотреть катаболизм. Никуда теперь от этого не деться. Необходимо понять, что происходит с питательными веществами после того, как их структурные единицы впитываются клетками. Пора проникнуть в тайны промежуточного метаболизма.

Одним из видов катаболизма, интересовавшим ученых с давних пор и послужившим исходной точкой для исследования промежуточного метаболизма, является факт ферментации глюкозы дрожжами. Во-первых, ферментация дрожжами Сахаров всегда, начиная с доисторических времен, имела для человечества большое практическое значение, так что мотивация для изучения этого явления была вполне достаточной. А во-вторых, дрожжевая ферментация — все же достаточно простое явление, которое можно изучать, не сталкиваясь с теми осложнениями, которые возникают при рассмотрении тканей животных. Ферментирующее действие дрожжей приводит к распаду глюкозы на этиловый спирт с высвобождением углекислого газа, так что выражение для этого процесса можно записать так:

С₆Н₁₂O₆ → 2С₂H₆O + 2CO₂.

Обратите внимание — это выражение уравновешено! Каждая молекула глюкозы в процессе катаболизма распадается на две молекулы этилового спирта и две молекулы углекислого газа. Больше ничего.

Это кажется удивительным. После того как Лавуазье продемонстрировал, что животные не могут существовать без кислорода, казалось естественным, что при всех важных реакциях катаболизма должен быть как-то задействован и кислород. Однако здесь его нет.

А в других реакциях, происходящих с участием дрожжей? И на этот вопрос был дан отрицательный ответ. Такой приговор вынес Луи Пастер в 1861 году — он показал, что все без исключения процессы жизнедеятельности дрожжей проходят при полном отсутствии кислорода. Он назвал это «la vie sans air» — «жизнь без воздуха».

Превращение глюкозы в этиловый спирт и углекислый газ — пример «гликолиза» (что по-гречески значит «расщепление сахара»), а для подчеркивания того факта, что этот процесс проходит «без воздуха», его часто называют еще «анаэробным гликолизом», где «анаэробный» по-гречески и означает «без воздуха».

Начиная с наблюдений за горящим топливом весь опыт человечества говорит о том, что получение энергии связано с соединением углесодержащих веществ с кислородом, но не будем же слишком строги в этом отношении. Энергию можно производить и другими способами.

При расщеплении одного моля глюкозы на этиловый спирт и углекислый газ высвобождается около 36 килокалорий свободной энергии. Это, конечно, гораздо меньше, чем можно было бы получить путем полного превращения этого же количества глюкозы в воду и углекислый газ; в последнем случае изменение уровня свободной энергии составило бы 686 килокалорий, так что при гликолизе производство энергии составляет лишь двадцатую часть от возможного. Однако для жизнедеятельности дрожжей этого оказывается достаточно.

Более того, вполне вероятно, что когда-то давным-давно никакого кислорода в атмосфере Земли не было, так что единственными способами выработки энергии для тогдашних живых существ были методы, родственные гликолизу. Даже сегодня сложные организмы, обычно получающие энергию за счет катаболизма глюкозы до уровня воды и углекислого газа с потреблением кислорода, при особых обстоятельствах могут временно переключиться и на гликолиз.

В качестве примера можно назвать мышечную ткань. В начале XX века было обнаружено, что мышцы содержат в небольшом количестве молочную кислоту, трехуглеродное соединение с эмпирической формулой С₃H₆O₃. (Раньше это вещество обнаруживали только в прокисшем молоке, отсюда и название.) Выяснилось также, что в процессе работы мышц содержание молочной кислоты в них повышается.

В 1918 году немецкий биохимик Отто Майерхоф показал, что повышение содержания в мышцах молочной кислоты сопровождается снижением содержания в них гликогена. Казалось очевидным, что мышечная деятельность подразумевает расщепление гликогена на глюкозу и превращение последней в молочную кислоту. Реакцию перевода глюкозы в молочную кислоту можно записать так:

С₆Н₁₂О₆ → 2С₃H₆O₃.

И снова перед нами уравновешенное выражение. Одна молекула глюкозы расщепляется на две молекулы молочной кислоты без какого-либо участия кислорода. Наверное, именно эта или очень похожая реакция происходит и при прокисании молока, когда попавшие в него бактерии превращают молочный сахар в лактозу. Результат, получаемый в мышцах или в прокисшем молоке, отличается от результата, получаемого в дрожжах, поскольку в последнем случае молочная кислота продолжает расщепляться дальше:

С₃Н₆О₃ → С₂Н₆О + СО₂,

то есть на этиловый спирт и углекислый газ. Однако с точки зрения энергетики это маловажная деталь, поскольку на этом дополнительном шаге не вырабатывается какого-либо существенного объема энергии.