Естественные технологии биологических систем

Возникает вопрос, являются ли сделанные заключения чисто теоретическими или они подтверждаются современными исследованиями? Многочисленные прямые и косвенные данные свидетельствуют, что в тех случаях, когда ранее констатировалось лишь внутриклеточное или внеклеточное (полостное) пищеварение, имеет место взаимодействие двух и более типов переваривания.

Распределение ферментативных активностей в пищеварительной полости и гепатопанкреасе краба

Фермент	Зобный сок (полостное пищеварение)	Гепатопанкреас (мембранное пищеварение)
Амилаза	+++	+
Мальтаза	+++	++
Сахараза
Лактаза	—	—
Протеиназы	+++	+
Дипептидаза	—	+++
Липаза	+++	—
Моноглицеридлипаза	—	+++

В нашей лаборатории показано сочетание внеклеточного и мембранного пищеварения у многих представителей беспозвоночных животных, в частности у насекомых, ракообразных, моллюсков и червей. Мембранный гидролиз и транспорт пищевых веществ являются важнейшими функциями эпителия средней кишки и ее дериватов, например гепатопанкреаса у ракообразных и моллюсков (табл. 6). Уже сейчас известны случаи, когда эффекты, характерные для мембранного пищеварения, обнаруживаются в передней кишке и структурах эктодермы. В частности, это показано для цестод и для двух видов стригеидных спороцист, эктодермальная поверхность которых покрыта типичной щеточной каймой (рис. 19). Мембранное пищеварение выявлено и у таких паразитирующих форм, как круглые и плоские черви.

У ленточных червей наружная поверхность тела (тегумент) также представляет собой щеточную кайму. В ее зоне обнаружены ферменты как самого паразита, так и организма хозяина, а также транспорт аминокислот, гексоз, витаминов, нуклеотидов, различных ионов и т.д.

Существует гипотеза, что в мембранном пищеварении эхинококков (в области их головки) принимают участие ферменты митохондрий (рис. 20). Эти ферменты поступают в окружающую среду при экзоцитозе митохондрий и их последующей деградации, а затем адсорбируются на структурах внешних покровов тела паразита.

Рис. 19. Ультраструктура тегумента цестод и различные органеллы клеткн тегумента.

1— микротрихии; 2— внешняя плазматическая мембрана; 3— вакуоль; 4— базальный мембранный комплекс; 5 — липидное включение; б — эндоплазматический ретикулум; 7 — белковое тело; 8— клетка тегумента; 9— ядро; 10— аппарат Гольджи; 11— зона гликогена; 12— продольная мышца; 13— кольцевая мышца; 14— волокнистая базальная пластинка (тропоколлаген?); 15— внутренняя плазматическая мембрана; 16— митохондрии; 17—дискообразное тело; 18— везикула (пиноцитозная?); 29_ гликокаликс,

Рис. 20. Схема распределения ферментов в области головки эхинококка. 1— ферменты; 2— субстрат; 3— мембранное пищеварение в интерфазе.

Мембранное пищеварение изучалось у дрожжей и бактерий. Было продемонстрировано, что ферменты, действующие в составе мембраны протопласта, обеспечивают расщепление пептидов, олигосахаридов, эфиров фосфорной кислоты и т.д. с образованием активно транспортируемых продуктов.

Итак, сравнительные данные свидетельствуют, что мембранное пищеварение может быть обнаружено на всех этапах эволюционной лестницы. На схеме (рис. 21) показано, что в ходе эволюции от бактерий до млекопитающих не удается описать фундаментальных различий в процессах гидролиза пищевого материала. И у наиболее примитивных организмов, и у наиболее сложных форм обнаруживается как внутриклеточное, так внеклеточное и мембранное пищеварение. Однако создается впечатление, что в случае усвоения пептидов у бактерий преобладает внутриклеточное переваривание, а у млекопитающих — мембранное. Следовательно, идея о развитии пищеварения от примитивного внутриклеточного к совершенному внеклеточному не выдержала испытания временем, так как в природе имеет место взаимоотношение трех основных типов пищеварения — внеклеточного, внутриклеточного и мембранного, а также симбионтного и индуцированного аутолиза.

Рис. 21. Взаимоотношения пептидного транспорта н мембранного гидролиза при ассимиляции пищевых веществ.

А— превалирует внутриклеточное пищеварение; Б— превалирует мембранное пищеварение. Д— дипептид; ММ— мономеры; М— мембрана; T _д— транспортная система для дипептидов; Т _м— транспортная система для свободных аминокислот; Т _ф— ферментно связанная транспортная система; Ф _м— мембранный фермент; Ф _и— интрацеллюлярный (внутриклеточный) фермент.

4.3. Примеры деятельности пищеварительной системы у животных, стоящих на разных ступенях эволюции