Естественные технологии биологических систем

Анализ имеющихся сведений о пищеварении у организмов, стоящих на разных уровнях эволюционного развития, в том числе у млекопитающих, позволил прийти к следующему заключению. Несмотря на различия в организации животных, относящихся к разным типам, процессы пищеварения у них характеризуются общими чертами. В самом деле, схема И. И. Мечникова «эволюция от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному» могла рассматриваться как эволюция от простого к сложному. Однако с использованием методов ультрамикроанализа показано, что как у наиболее высокоорганизованных, так и у простейших животных существует общая последовательность деградации пищевых веществ: первоначальный гидролиз белков в кислой среде в отсутствие всасывания. У высших животных и человека пища из желудка поступает в тонкую кишку, где pH из кислого становится нейтральным или слабощелочным и инициируется гидролиз основных групп пищевых веществ за счет ряда соответствующих ферментов. Этот процесс совмещается с интенсивным всасыванием. У простейших, хотя весь цикл переваривания осуществляется в одной вакуоли, на определенном этапе также происходит сдвиг pH в щелочную сторону, появление в вакуоли различных ферментов, сходных с теми, которые свойственны высшим организмам, а также интенсификация всасывания. Наконец, электронно-микроскопический анализ демонстрирует, что механизмы секреторного процесса, в частности у тетрахимены, напоминают таковые у высших животных, например в клетках поджелудочной железы млекопитающих. Таким образом, у простейших не только доказана секреция, но и сходство этого механизма с аналогичным механизмом высших организмов. Характеристика кишечных эпителиев и секреторных процессов у низших животных весьма существенна, так как кишечные эпителии этих организмов являются филогенетическими предшественниками секреторных эпителиев таких важных органов высших организмов, как поджелудочная железа, печень и тонкая кишка.

4.4. Эволюция пищеварительных функций

Обнаружение мембранного пищеварения заставило пересмотреть концепции эволюции пищеварительных функций, так как они построены на представлениях о двух основных типах пищеварения — полостном и внутриклеточном. До 60-х гг. и даже позднее эволюция пищеварения представлялась в виде простой схемы, которая может быть выражена словами М. Флоркэна (1947): «Все, что известно относительно процессов, в которых участвуют пищеварительные гидролазы, говорит за то, что внутриклеточное пищеварение следует рассматривать как примитивное, а внеклеточное — как усовершенствованное, достигнутое в ходе эволюции... Внеклеточное пищеварение... наблюдается у разных групп многоклеточных, за исключением губок, тихоходок и брахиопод. Оно полностью вытесняет внутриклеточное пищеварение у круглых червей, мшанок, аннелид, многоножек, ракообразных, насекомых, головоногих моллюсков, оболочников и позвоночных» (с. 51).

Однако исследования, проведенные с использованием современных научных методов и с учетом мембранного пищеварения, приводят к выводу, что на всех уровнях организации животных (от простейших до млекопитающих) встречаются все три основные типа пищеварения. Справедливо лишь указание, что у высокоорганизованных форм внутриклеточное пищеварение как механизм усвоения пищи утрачивает свое значение.

Один из возможных путей эволюции пищеварения заключается в том, что полостное и мембранное пищеварение представляли собой результат совершенствования и дифференциации внутриклеточного гидролиза. Такая точка зрения возникла еще в 1966 г. в ходе дискуссии между американским физиологом Т. Г. Уилсоном и мною. Однако анализ результатов исследований нашей лаборатории и данных литературы заставил нас прийти к выводу, что ни один из трех основных типов пищеварения не может считаться филогенетически более новым или более древним. Каждый из этих механизмов встречается на всех уровнях эволюционной лестницы. Скорее можно думать, что именно внутриклеточное пищеварение на основе фагоцитоза и пиноцитоза является менее древним, чем внеклеточное дистантное и мембранное.

Детальные исследования особенностей внутриклеточного пищеварения показали, что в этом процессе на молекулярном уровне комбинируются элементы как микрополостного, так и мембранного гидролиза. Следовательно, этот тип пищеварения является отнюдь не примитивным вариантом, а высокоспециализированным механизмом, в котором сочетаются захват пищи и ее последовательная обработка по типу полостного и мембранного гидролиза с последующим транспортом освобождающихся мономеров.

Важным аргументом для пересмотра классических взглядов на эволюцию пищеварения служат также наблюдения, касающиеся того, что замена одного типа пищеварения другим (внутриклеточного на внеклеточное, и наоборот) может происходить как адаптация к определенному типу питания.