Более четверти века назад мною было высказано предположение относительно происхождения секреторной деятельности пищеварительных желез. Оно в некотором отношении было противопоставлением теории Иордана и казалось полезным при объяснении природы отдельных феноменов, связанных с работой пищеварительных желез. Согласно экскреторной теории, секреция возникает из неспецифической экскреции, которая существует на самых ранних стадиях эволюции живого как элемент обмена веществ между вне- и внутриклеточной средами (рис. 25). В условиях такого обмена осуществляется удаление продуктов катаболизма. Однако этот процесс не идеален даже у высокоорганизованных форм, так как вместе с продуктами распада во внешнюю по отношению к клетке среду попутно выделяется некоторое количество биологически полезных и активных молекул. Их молекулярная масса варьирует и может достигать значительной величины, например у ферментов, некоторых гормонов и витаминов. Неизбежная «потеря» полезных материалов может при соответствующих условиях стать полезным признаком. В результате естественного отбора на основе усиленного выделения определенного продукта может происходить формирование секреторного процесса.
Оказалось, что экскреторная теория способна объяснить такое парадоксальное явление, как потеря ферментов и гормонов с мочой. Она объясняет также внутреннюю секрецию пищеварительных ферментов и экзосекрецию гормонально активных веществ в составе пищеварительных соков. Формирование секреторного процесса на базе неспецифической экскреции, по-видимому, может сводиться к следующему. Полезным признаком становится выделение во внешнюю или во внутреннюю среду организма определенного типа молекул, а их синтез и экспорт становятся доминирующей функцией данного органа или типа клеток.
Рис. 25. Схематическая интерпретация формирования различных типов внешней и внутренней секреции в ходе эволюции на основе неспецифической экскреции.
Схема — для многоклеточных организмов, ряды СФ и
На основе экскреторной теории сделан ряд предсказаний. Во-первых, истинная секреция возможна уже у простейших, в частности у амеб при их переходе от свободного к паразитическому образу жизни. Во-вторых, внешняя и внутренняя секреция могут формироваться многократно в процессе филогенеза на основе неспецифической экскреции в различных по своему происхождению структурах. Кроме того, в ходе эволюции внешняя и внутренняя секреция могут превращаться одна в другую путем сравнительно небольших транспозиций. По-видимому, экскреторная теория происхождения секреторных процессов может объяснить наличие в составе пищеварительных соков таких необычных веществ, как групповые и типовые антигены, ферменты, обеспечивающие дыхание и окислительное фосфорилирование, а также ряд других ферментов.
Вероятно, морфонекротическая секреция является особым направлением эволюции пищеварительной системы или ее некоторых отделов, тупиковой ветвью развития секреции. Морфонекротическая секреция в известных случаях оказалась настолько эффективной, что сохранилась даже у наиболее высокоорганизованных животных. Так, например, кишечная секреция позвоночных происходит в основном по морфонекротическому типу. Что касается морфокинетической секреции, то ее происхождение остается неясным. Нельзя исключить, что по крайней мере в некоторых случаях морфокинетическая секреция возникает из морфостатической.
Итак, экскреторная теория является единственной, способной объяснить с единых позиций происхождение как внешней, так и внутренней секреции и предсказать ряд феноменов, обнаруженных впоследствии. Становится ясно, что внешняя и внутренняя секреция — родственные процессы, причем некоторые органы (слюнные и поджелудочная железы, желудок, тонкая кишка) обладают как внешнесекреторной, так и внутрисекреторной функциями.