Естественные технологии биологических систем

После формирования химической зоологии было показано, что уже у самых примитивных многоклеточных организмов встречается не только внутриклеточное, но и полостное пищеварение (как эффективный механизм начальных стадий гидролиза пищевых биополимеров), а также, возможно, мембранное. Последний тип пищеварения обнаружен большим числом исследователей у многих организмов. Кроме того, у ряда животных продемонстрирована важная роль в усвоении пищевых веществ симбионтного и аутолитического пищеварения.

Уже давно не вызывает сомнений тот факт, что многоклеточные организмы произошли в результате объединения, а затем и интеграции простейших. В XIX в. наибольшее признание получили две теории происхождения многоклеточных организмов: теория гастреи Э. Геккеля и теория фагоцителлы И. И. Мечникова. Согласно теории И. И. Мечникова, исходной формой многоклеточных было гипотетическое животное — фагоцителла (другое название — паренхимелла). Фагоцителла состоит из слоя поверхностных клеток — эктодермы, или кинобласта, и внутренней клеточной массы — паренхимы, или фагоцитобласта. Кинобласт выполняет функцию ограничения, внешнего обмена и движения; фагоцитобласт — внутреннего обмена и внутриклеточного пищеварения. Из кинобласта и фагоцитобласта в ходе эволюции возникло вое многообразие форм тканей многоклеточных животных.

Предполагалось, что гипотетические предки многоклеточных представляли собой шаровидную ассоциацию жгутиковых, объединенных в единое целое внеклеточным веществом. Однако скоро путем инвагинации части клеток, как полагал Э. Геккель, или путем миграции клеточных элементов в глубину шара, как считал И. И. Мечников, образуется первичная пищеварительная полость с одним ротовым отверстием. Таким образом, можно видеть, что в обеих теориях большое место отводится возникновению первичной кишечной полости — гастроцеля.

Однако во второй половине XX в. было сделано интересное открытие. Речь идет об особом типе животных — трихоплаксе. Обнаружение трихоплакса существенно повлияло на представления о происхождении животного мира, а также многих структур и функций (в том числе пищеварительных) у многоклеточных животных. Трихоплакс — примитивный организм, по форме напоминающий небольшую тонкую пластинку (не более 4 мм в поперечнике). Вероятно, это наиболее древний и примитивный многоклеточный организм, у которого отсутствует даже базальная мембрана, отделяющая поверхностные слои от внутреннего, и внутренняя, знтодермальная, пищеварительная полость (рис. 23). Способность амебоцитов к фагоцитозу свидетельствует о наличии внутриклеточного пищеварения. Но еще более важно, что трихоплакс, по-видимому, обладает развитым внеклеточным пищеварением.

Пищеварение у трихоплакса происходит следующим образом. Животное вентральной поверхностью тела покрывает пищевые субстраты (например, часть водного растения, скопления простейших) и изливает в образовавшуюся полость пищеварительный секрет, всасывая продукты гидролиза и, возможно, поглощая частично разрушенный детрит. Хотя вентральный эпителий не содержит микроворсинок, его губчатая поверхность может играть роль в переваривании пищи и во всасывании продуктов ее расщепления. Важно, что клетки вентрального эпителия способны к истинной секреции с помощью механизмов, характерных для высокоорганизованных животных, т.е. с образованием (при участии аппарата Гольджи) секреторных гранул, заполненных секретом, и последующим их экзоцитозом.

Рис. 23. Организация трихоплакса.

А— изменения формы тела трихоплакса через каждые 10 мин; Б — поперечный разрез трихоплакса; В — дробление яйца трихоплакса. 1— спинной эпителий; 2— мезенхимные клетки среднего слоя; 3— брюшной эпителий; 4— пищеварительная вакуоль в мезенхимной клетке.

Наличие внеклеточного переваривания у наиболее примитивных многоклеточных организмов не следует считать парадоксом или скачком в наших представлениях. Уже сравнительно давно были приведены аргументы в пользу того, что механизм истинной секреции является древним и существует у бактерий и простейших.

Таким образом, накопленная информация заставляет отказаться от общепринятой схемы эволюции от внутриклеточного пищеварения к внеклеточному. Это означает, что основные механизмы пищеварения и ассимиляции пищевых биополимеров сформировались в ходе эволюции очень рано. Поэтому вопрос о том, как и на какой основе возникли основные типы пищеварения, скорее относится к проблеме происхождения жизни и сегодня не имеет удовлетворительного ответа.

4.5. Теории происхождения внешнейи внутренней секреции

Существует две основные теории происхождения секреции. Рассмотрим их отдельно.

4.5.1. Теория происхождения внешней секреции Иордана