Естественные технологии биологических систем

Гормоны, оказывающие влияние на аденилатциклазную активность различных тканей

Гормон	Ткань-мишень
Катехоламины	Многие ткани
Глюкагон	Печень, жировая ткань, В-клетки поджелудочной железы
АКТГ (адренокортикотропный гормон)	Кора надпочечников, жировая ткань
ТСГ (гормон, стимулирующий выделение тиреотропина)	Щитовидная железа
Паратиреоидный гормон	Почки, костная ткань

Ясно, что с помощью различных соотношений стандартных рецепторных и циклазных блоков может быть достигнута высокая избирательность регуляции различных органов (рис. 30). Вместе с тем при некоторых условиях даже небольшое количество определенных рецепторов может быть важным при развитии адаптационных (например, адаптационно-компенсаторных) реакций или при развитии патологических процессов, например вследствие побочных эффектов гормональных веществ.

Рис. 30. Предполагаемая схема действия цАМФ на транспорт ионов в ворсинках и криптах тонкой кишки млекопитающих.

Показаны два секреторно-чувстительных процесса, разделенных пространственно: абсорбтивный электронезависимый, локализованный в клетках ворсинок, и электрогенный секреторный, локализованный в клетках крипт. Эта же схема иллюстрирует предполагаемую цАМФ-медиироваввую секрецию электролитов в тощей кишке. Антиабсорбтивные (в клетках ворсинок) и секреторные (в клетках крипт) эффекты ввутриклеточных мессенжеров разделены. Гипотеза может иметь отношение ко всей секреции, стимулируемой циклическими нуклеотидами и Са ²⁺, так как цАМФ и Са ²⁺-ионофоры оказывают эффект на транспорт, сходный с эффектами цАМФ.

Таким образом, наряду с воспринимающим блоком — собственно рецептором — существует эффекторный блок — аденилатциклаза. Эта система универсальна и присутствует в клетках всех органов и тканей. Система циклических нуклеотидов имеется не только у позвоночных, большинства беспозвоночных, включая первичноротых, но и у одноклеточных организмов. У последних, так же как и у грибов, цАМФ выполняет роль передатчика сигналов не внутрь клеток, а от одной особи к другой. Следовательно, цАМФ первично возникает на весьма ранних стадиях формирования эукариотов как типичный гормон и, сохраняясь как химический мессенжер и постепенно подвергаясь интернализации, превращается во вторичный мессенжер.

Таблица 12

Внутриклеточные ферменты, регулируемые кальмодулином

Фермент	Локализация фермента
Фосфодиэстераза циклических нуклеотидов	Мозг, щитовидная железа, легкие, эмбрионы цыпленка, околоушная железа, гепатома, околощитовидные железы
Аденилатциклаза	Мозг, поджелудочная железа, сперма, прокариоты
Гуанилатциклаза	Тетрахимена
цГМФ-протеинкиназа	Мозг
Киназа легких цепей миозина	Гладкие мышцы, скелетная мускулатура, сердечная мышца, почки, кровяные тельца
Са 2+, Mg 2+-ATФaзa	Эритроциты и адипоциты (плазматическая мембрана), мозг (синаптическая плазматическая мембрана), сердечная мышца (саркоплазматический ретикулум)
Динеин	Реснички тетрахимены, растения (мембраны микро-сом)
Фосфорилаза-кина за	Скелетная мускулатура, кровяные тельца, сердечная мышца
Синтаза-киназа гликогена	Печень
НАД-киназа	Растения, морской еж
Фосфопротеин-фосфатаза	Печень, мозг
Фосфолипаза А 2	Кровяные тельца
Триптофан-5-монооксигеназа	Мозг
Сукцинатдегидрогеназа	Печень
О-Метилтрансфераза	Слизевик
N-Метилтрансфераза	Мозг