Естественные технологии биологических систем

Крахмал растительного происхождения является смесью амилозы и амилопектина, в то время как гликоген (полисахарид животного происхождения) состоит из одного компонента, сходного с амилопектином, но имеющего более разветвленную молекулу. Амилазы в присутствии ионов хлора гидролизуют а-1,4-глюкозидные связи в молекулах амилозы, амилопектина и гликогена до декстринов (промежуточных продуктов гидролиза полисахаридов) с различной длиной цепи. Затем амилазы расщепляют декстрины до мальтозы и мальтоолигосахаридов, которые в свою очередь гидролизуются до мальтозы и глюкозы. В итоге под действием амилаз происходит полная конверсия крахмала и гликогена в мальтозу, изомальтозу и небольшое количество глюкозы.

Экзогликозидазы (а- и β-глюкозидазы) гидролизуют олиго- и дисахариды (мальтозу и изомальтозу, образованные при гидролизе крахмала и гликогена, сахарозу, лактозу и трегалозу) до конечных продуктов гидролиза — моносахаридов. Так, мальтаза (КФ 3.2.1.20) расщепляет молекулу мальтозы на две молекулы глюкозы, изомальтаза (КФ 3.2.1.10) — изомальтозу на две молекулы глюкозы, сахараза, или инвертаза (КФ 3.2.1.26 и 3.2.1.48) — сахарозу на глюкозу и фруктозу, лактаза (КФ 3.2.1.23) — лактозу на глюкозу и галактозу и т.д. Гамма-амилаза (КФ 3.2.1.3) гидролизует мальтозу, а также отщепляет концевые глюкозидные остатки в полисахаридных цепях, принимая участие в расщеплении крахмала и гликогена.

Перечисленные экзогликозидазы синтезируются в кишечных клетках как хордовых, так и беспозвоночных животных. Важно, что внутриклеточные гликозидазы беспозвоночных животных, у которых имеет место внутриклеточное пищеварение, по своим функциям и многим характеристикам сходны с таковыми внеклеточных ферментов.

Что касается переваривания целлюлозы, составляющей большую часть пищи травоядных, то лишь небольшое число организмов обладает ферментными системами (КФ 3.2.1.4, целлюлаза), которые могут расщеплять это вещество на более простые продукты, способные к всасыванию и дальнейшему усвоению. В эту группу входит ряд брюхоногих и пластиножаберных моллюсков, некоторые ракообразные, рептилии и рыбы, насекомые, а также простейшие, использующие целлюлазу для деградации клеточных стенок зеленых водорослей и утилизации их содержимого. Целлюлаза играет важную роль в переваривании целлюлозы у кольчатых червей и иглокожих. Большинство травоядных животных (как позвоночных, так и беспозвоночных) для гидролиза целлюлозы используют симбионтные организмы. Кроме того, целлюлаза обнаружена у гнилостных бактерий и грибов.

2.2.3. Липазы

Ферменты как внеклеточные, например панкреатическая липаза и кишечная моноглицеридлипаза хордовых, так и липазы беспозвоночных животных, реализующие внутриклеточное пищеварение, расщепляют жиры. Липазы гидролизуют преимущественно триглицериды с образованием 2-моноглицеридов и жирных кислот, при этом активирующее действие оказывают соли желчных кислот.

Панкреатическая фосфолипаза (КФ 3.1.1.4) секретируется в виде профермента профосфолипазы А и активируется трипсином. Фермент гидролизует эфирную связь глицерина и- жирной кислоты у второго атома углерода, превращая лецитин в изолецитин и жирную кислоту. Кишечная моноглицеридлипаза (КФ 3.1.1.23) гидролизует эфирные связи 2-моноглицеридов, образующихся при гидролизе триглицеридов. В гидролизе жиров у беспозвоночных животных, по-видимому, участвуют преимущественно эстеразы. Эти ферменты (кроме липазы) наблюдаются в средней кишке ракообразных, у насекомых, двустворчатых моллюсков, у которых встречаются как вне-, так и внутриклеточные пищеварительные эстеразы, у брюхоногих моллюсков, в кишечнике многощетинковых червей и иглокожих, а также у простейших.

Кроме указанных групп ферментов, существует несколько других, также играющих важную роль в пищеварительных процессах. Эти ферменты известны главным образом у хордовых животных, но, возможно, существуют также и у беспозвоночных. В качестве примера могут быть приведены щелочная фосфатаза (КФ 3.1.3.1), гидролизующая моноэфиры ортофосфор-ной кислоты, а также нуклеазы (РНКаза и ДНКаза), нуклеотидазы, нуклеозидазы и другие (КФ 3.1.3.—), продуцируемые клетками поджелудочной железы и синтезируемые клетками кишечного эпителия хордовых животных. Эти ферменты расщепляют полинуклеотиды и нуклеиновые кислоты пищи до пуринов, пиримидинов, дезоксирибозы, рибозы и фосфата.

2.2.4. Молекулярная структура и некоторые характеристики мембранных пищеварительных ферментов