Мною была предложена естественная классификация типов питания живых организмов. В соответствии с этой классификацией все организмы были распределены по шкале, на одном полюсе которой находятся полные абиотрофы, а на другом — полные биотрофы. Абиотрофами являются организмы, использующие для питания только неорганические компоненты, в том числе углекислоту, воду, соли и т.д. Биотрофы представляют собой организмы, потребляющие в качестве пищи органические соединения, первично синтезированные абиотрофами. Переходы от абиотрофии к биотрофии сложны и постепенны. Вся шкала между этими двумя крайними группами занята организмами с возрастающей долей биотрофии. В сущности, абиотрофных организмов, т.е. организмов, синтезирующих все органические компоненты из неорганических, сейчас практически не существует. Например, фотосинтезирующие организмы — это неполные абиотрофы, так как они не способны, в частности, к фиксации азота и, следовательно, абиотрофны по большинству, но не по всем характеристикам. Азотфиксирующие бактерии абиотрофны по азоту, но для получения энергии используют биологические источники пищи.
Биотрофия в широком смысле существует в нескольких вариантах, имеющих различное физиологическое значение, но близкие, а иногда идентичные механизмы: 1) питание живыми организмами или их элементами (витальная экзотрофия); 2) питание продуктами жизнедеятельности других организмов, отмирающими организмами, частями организмов, например листьями растений или слущенными эпителиальными клетками (поствитальная экзотрофия, или сапрофитизм). К биотрофии относится также эндотрофия, характерная для темнового питания растений, а также наблюдаемая при голодании животных. Биотрофия у некоторых животных становится почти полной, например у хищников, однако они используют воду и соли небиологического происхождения. Полная биотрофия характерна для некоторых монофагов, а также для симбионтов, эмбрионов и некоторых других организмов.
В свете современных данных ясно, что механизмы эндо- и экзотрофии родственны, а не противоположны, как представлялось ранее, когда экзотрофию рассматривали в качестве гетеротрофии, а зндотрофию в качестве аутотрофии. Делается понятным, в частности, структурное и функциональное сходство микроворсинок кишечника, обеспечивающего внешнюю биотрофию, и микроворсинок плаценты, реализующей питание зародыша за счет матери.
О происхождении и эволюции экзотрофии. Наиболее вероятно, что первичные живые организмы были примитивными и не имели сложного аппарата, необходимого для фиксации азота и фотосинтеза. Они получали основные органические материалы в виде мономеров из небиологических источников, т.е. были абиотрофами, питавшимися органическими соединениями. По-видимому, уже тогда, т.е. на очень ранних стадиях эволюции, образовались ферментные системы, обеспечивающие частичное гидролитическое расщепление внутренних структур для использования их в качестве источника энергии и для построения новых структур. Такие гидролазы, вероятно, являлись наиболее древними. Они служили основой для формирования эндотрофии, а на более поздних этапах — экзотрофии. Можно предположить, что эти ферменты, первоначально участвующие в перестройке структур и эндотрофии, могли затем послужить базой для утилизации структур соседних, но отмирающих организмов и структур.
Так, на основе первичной эндотрофии формировалась экзотрофия всех известных живых организмов: бактерий, грибов, простейших, растений и животных. Эта древность и первичность эндотрофии позволяет понять сходство эндотрофических процессов и осуществляющих их систем у столь далеких друг другу организмов, как бактерии, высшие растения и животные. Кроме того, становится ясно, что все типы пищеварения, сформировавшиеся на общей основе, сходны у всех живых организмов. Действительно, внутриклеточное, мембранное и внеклеточное пищеварение у бактерий, грибов, растений и высших животных обладает многими общими чертами. Системы же фото- и хемосинтеза, необходимые для абиотрофии, — это более позднее и весьма специфическое достижение эволюции.
Принципиальное сходство механизмов ассимиляции пищевых веществ с помощью деполимеризующих систем (т.е. механизмов пищеварения), характерное для большинства живых организмов, имеет адаптивное значение. Благодаря этому сходству оказывается возможным приспособление организмов к изменению места в трофической цепи (за исключением первого, где происходит синтез органических соединений из неорганических). Другими словами, возможно превращение растительноядных организмов в хищников того или иного порядка, в паразитов, переход от хищничества к сапрофитизму и т.д. Этим можно объяснить возникновение таких специализированных процессов, как эмбриональное и молочное питание.