Было бы привлекательно думать, что хотя сущность пищеварения остается одинаковой на всех уровнях эволюционной лестницы, оно осуществляется механизмами различной степени сложности и совершенства. Так, можно допустить, что у примитивных организмов пища расщепляется с помощью более простых механизмов, чем у высокоорганизованных. Именно такая схема эволюции ассимиляторных механизмов и была предложена первоначально. Суть ее заключалась в том, что эволюция шла от вариантов примитивного внутриклеточного пищеварения к вариантам более совершенного внеклеточного. Иными словами, предполагалось, что в ходе эволюции естественные технологии совершенствовались.
Однако на основании исследований эволюции пищеварительных ферментов, начатых мною в 50-е гг., а также благодаря анализу собственных и других фактов я пришел к одному из самых трудных заключений, которые должен был сделать. Это заключение состояло в том, что наиболее фундаментальные характеристики пищеварительных процессов в ходе эволюции не менялись. Таким образом, основа современных естественных технологий пищеварения сформировалась чрезвычайно давно.
Обратимся к фактам, которые привели к столь ответственному заключению сначала в отношении пищеварения, а затем в отношении организации и эволюции сложных физиологических функций вообще.
4.1. Классические теории эволюций пищеварения
С конца XIX в. ж до последнего времени была принята концепция происхождения и эволюции пищеварения, созданная И. И. Мечниковым в 1880 г., а затем развитая X. Иорданом ж другими исследователями. Согласно этой концепции, пищеварение эволюирует от внутриклеточного, наблюдаемого у простейших и самых примитивных многоклеточных, ко все более сложным формам внеклеточного (полостного) пищеварения высших организмов. Замена одного типа пищеварения другим происходит на этапе, филогенетически более высоком, чем губки.
Внутриклеточное пищеварение везикулярного типа было открыто И. И. Мечниковым при исследовании пищеварительных процессов в сравнительно-физиологическом плане и обозначено термином «фагоцитоз» (или клеточная еда). При световой микроскопии фагоцитоз у клеток и организмов с амебоидной активностью представляется простым процессом. Действительно, движение амебы связано с изменением формы ее тела, образованием на нем впячиваний и выпуклостей. И. И. Мечников на светооптическом уровне продемонстрировал, что при этом у амебы может происходить поглощение и переваривание пищи. Жертва может обволакиваться амебой так, что через короткое время она оказывается погруженной внутрь ее тела, после чего впячивание отшнуровывается от остальной поверхности тела и в виде везикулы погружается в цитоплазму. Затем содержимое везикулы постепенно растворяется. Такой процесс захвата и переваривания пищевых частиц наиболее четко выражен у простейших и самых примитивных форм многоклеточных организмов. По этому поводу И. И. Мечников в 1880 г. писал: «Так как захват пищи энтодермальными клетками констатирован у представителей всех главных групп кишечнополостных, можно свободно сделать следующее заключение. Если принять во внимание, что у низших червей, турбеллярий и др. наблюдается такая же закономерность, то, пожалуй, будет оправдано заключение, что внутриклеточное пищеварение составляет первобытное явление у многоклеточных и было правилом также у предков последних. Для такого способа пищеварения вовсе нет надобности в особой пищеварительной полости, которая на основании этого должна рассматриваться как вторично приобретенное образование» (с. 10).
Таким образом, И. И. Мечников рассматривал внутриклеточное пищеварение как наиболее простой тип, на основе которого возник более совершенный — внеклеточное полостное пищеварение.
Важно сразу же подчеркнуть, что у высших организмов пищеварение фагоцитозного типа сохраняется почти в неизмененном виде как одна из реакций клеточного иммунитета.
4.2. Распространение основных типов пищеварения