Эволюция и прогресс

Рассмотрим популяцию на двух стадиях развития ее особей — на стадии зиготы и взрослого организма. Обозначим численность зигот через N,а численность взрослых — через N'.Каждая из этих величин (Nи N')складывается из численностей трех генотипических классов: N ₁₁, N ₂₂, N ₁₂— для зигот и N ₁₁', N ₂₂', N ₁₂'— для взрослых. Теперь каждому генотипическому классу припишем его приспособленность: w ₁₁— гомозиготам A ₁A ₁, w ₂₂— гомозиготам А ₂А ₂и w ₁₂— гетерозиготам. Определим приспособленность каждого генотипа как долю зигот (с данным генотипом), достигших взрослой стадии, т. е.

w ₁₁= N' ₁₁/ N ₁₁; w ₁₂= N' ₁₂/ N ₁₂; w ₂₂= N' ₂₂/ N ₂₂. (3.7)

Так же можно ввести представление и о приспособленности любой группы генотипов. Например, можно говорить о средней приспособленности популяции ( w) как о доле всех зигот, успешно завершивших развитие. Аналогично определяется средняя приспособленность доноров каждого аллеля — w ₁и w ₂:

w = N' / N; w ₁= N ₁' / N ₁; w ₂= N ₂'/ N ₂. (3.8)

Наша главная задача состоит в том, чтобы определить, как под действием отбора изменяется аллельный состав популяции, иначе говоря, как изменяется частота аллелей А ₁и А ₂за время онтогенеза особей.

Доля аллеля в генофонде популяции равна доле его доноров (формулы (3.6)). В случае аллеля А ₂это ( N ₂/ N) — на стадии зигот и ( N ₂' / N') — на стадии взрослых. Поэтому сдвиг частоты аллеля А ₂в результате отбора ( q) можно получить как разность: ( N ₂' / N') — ( N ₂/ N). Выразив численности взрослых через численности зигот (см. уравнения (3.8)), получим

q = N ₂*w ₂/ Nw — N ₂/ N = q((w ₂— w) / w). (3.9)

Итак, сдвиг частоты аллеля в генофонде популяции в результате отбора равен частоте этого аллеля до отбора, умноженной на относительное превосходство приспособленности его доноров над средней приспособленностью популяции.

Отбор в панмиктической популяции

Перейдем к панмиктической популяции. Здесь при оплодотворении аллели гамет соединяются в генотипы зигот по правилам свободного попарного комбинирования. Зиготы с генотипами А ₁А ₁, А ₁А ₂и возникают в соотношениях р ²: 2pq: q ²(рис. 10). Эти же соотношения, получившие название закона Харди-Вайнберга, будут справедливы и для взрослых членов популяции, если приспособленность всех генотипов одна и та же. Закон Харди-Вайнберга довольно часто выполняется в природных популяциях, он позволяет легко вычислять частоты генотипов, исходя из частот аллелей.

В нашей модели отличия в приспособленности особей обусловлены только разным уровнем их жизнеспособности, поэтому численности зигот трех генотипических классов А ₁А ₁, А ₁А ₂и А ₂А ₂соответственно равны Np ², 2Npqи Nq ².Тем самым зиготы в точности отражают генофонд популяции взрослых особей предыдущего поколения. В результате действия отбора численности генотипов взрослых особей, развившихся из зигот, приобретают вид

N ₁₁' = Np ²w ₁₁; N ₁₂' = 2Npqw ₁₂; N ₂₂' = Nq ²w ₂₂. (3.10)

Рис. 10.Схема формирования генотипов зигот при случайном соединении гамет (при панмиксии).

Объяснения в тексте.

Численность всех взрослых особей после отбора связана с численностью зигот уравнением

N' = N(р ²w ₁₁+ 2pqw ₁₂+ q ²w ₂₂).(3.11)

Поскольку отношение N'/Nвыражает среднюю приспособленность популяции (см. уравнения (3.8)), поделив обе части уравнения (3.11) на N,получим

w = р ²w ₁₁+ 2pqw ₁₂+ q ²w ₂₂. (3.12)

По аналогии с формулой (3.5) можно получить численность доноров аллеля А ₂после отбора, т. е. среди взрослых потомков

N ₂' = N ₂₂' + 0,5N ₁₂', (3.13)

или, учитывая соотношения (3.10),

N ₂' = Nq ²w ₂₂+ Npqw ₁₂. (3.14)

Поделив обе части этого уравнения на N ₂= Nq(см. (3.6)), получим значение приспособленности доноров аллеля А ₂:

w ₂= N ₂' / N ₂= (Nq(qw ₂₂+ pw ₁₂)) / Nq, (3.15)

т. е.

w ₂= pw ₂₂+ qw ₁₂.

Точно так же можно показать, что

w ₁= pw ₁₁+ qw ₁₂. (3.16)

Итак, мы располагаем всеми данными для вычисления сдвига частот аллелей после отбора (см. уравнение (3.9)).

Отбор в смысле Ч. Дарвина основан не на абсолютном уровне истребления молодых особей, а на различиях в степени такого истребления. В связи с этим приспособленность какой-то группы особей удобно объявить равной единице, а приспособленность других групп представить в виде суммы 1 + s (s — коэффициент отбора). Такой прием позволяет рассмотреть наиболее интересную для нас задачу — судьбу мутаций, влияющих на относительную приспособленность их носителей.

Судьба вредной мутации