Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Так или иначе, знакомство с клеточными технологиями регуляции генов не оставляет места для сомнений в том, что в поведении клеток присутствует неустранимый элемент случайности. ТФ ищет свой сайт связывания методом случайного поиска, поэтому время включения того или иного гена у двух идентичных клеток, находящихся в абсолютно одинаковых условиях, может заметно различаться. Следовательно, и онтогенез, контролируемый генетической программой поведения клетки, должен «по умолчанию» быть довольно стохастичным процессом.

Помехоустойчивость и избыточность

Если онтогенез по умолчанию нестабилен, возникает вопрос, почему же у реальных организмов мы видим, как правило, довольно точное соответствие между генотипом и фенотипом. Многим фенотипическим различиям между особями соответствуют вполне определенные генетические различия (напомним, что это явление называется наследственной изменчивостью). Правда, соответствие не абсолютное, а вероятностное. При одном и том же генотипе фенотип может получиться разным из-за различающихся условий развития. Например, если один брат-близнец будет заниматься спортом, а другой нет, то у первого будет лучше развита мускулатура. Это называют модификационной изменчивостью. Но даже и в одинаковых условиях братья все равно будут чуть-чуть отличаться. Это уже стохастическая изменчивость, как у четырех- и пятилепестковых цветочков на одной и той же ветке сирени.

Стохастическая изменчивость обычно настолько мала, что совсем не бросается в глаза и часто игнорируется биологами. Особенно ничтожна она у животных: у растений стохастическая изменчивость проявляется сильнее, как показывает пример с сиренью. Подавление стохастической изменчивости происходит из-за того, что реальные генетические программы развития буквально до отказа набиты стабилизирующими регуляторными контурами, основанными на обратных связях. Адаптивный смысл этих генно-регуляторных сетей как раз в том и состоит, чтобы свести элемент случайности к минимуму и сделать развитие максимально стабильным (помехоустойчивым)[94].

Попытки спроектировать какое-нибудь интересное существо в программе EvoDevo поначалу всегда приводят к нестабильному результату. Первый успешный набор правил (генотип) создает нужное нам существо не всегда, а лишь изредка. При этом даже лучший из вариантов фенотипа, как правило, будет далек от того идеала, к которому мы стремились, а остальные и вовсе получатся уродцами. Чтобы улучшить результат, т. е. уменьшить стохастичность онтогенеза и стабилизировать нужный вариант фенотипа, приходится вносить в генотип стабилизирующие правила, основанные на отрицательных обратных связях и дополнительных регуляторах. Эти дополнения на первый взгляд могут показаться «избыточными». Но без них не обойтись. Например, если клетки при таких-то условиях начинают выделять морфоген, даже не рассчитывайте, что его количество будет одним и тем же всякий раз при запуске развития зиготы. Если для нормального развития необходимо, чтобы количество морфогена было постоянным, придется добавить в генотип специальные стабилизирующие правила, примерно такие: если концентрация морфогена А больше 0,5, уменьшить производство морфогена А на 10 %. Это и есть отрицательная обратная связь: если чего-то стало слишком много, нужно принять меры, чтобы его стало меньше. Увеличение показателя должно стимулировать его уменьшение. Иначе все пойдет вкривь и вкось.

Пример «онтогенетической стохастики» в программе EvoDevo. Генотипы, содержащие недостаточное количество стабилизирующих обратных связей, дают нестабильный результат. При этом желаемый («хорошо приспособленный») фенотип будет получаться лишь изредка. Чтобы перейти от нестабильного фенотипа (вверху) к более стабильному (внизу), нам пришлось усложнить генотип (программу развития) на 50 %.