Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Избыточность и эволюционная пластичность

Как мы уже отмечали в главе 4, отбор на стабильность, т. е. фактически на постоянство и неизменность, парадоксальным образом повышает эволюционную пластичность (приспособляемость) организмов, т. е. склонность к изменениям. Механизм прост. Отбор поддерживает такие мутационные изменения генно-регуляторных сетей, которые повышают устойчивость развития. Устойчивость — это гарантия того, что у организма все ноги, глаза и прочие части тела будут на своих местах, невзирая на помехи, возникающие в ходе развития. Помехи бывают трех сортов: 1) изначальная стохастика в поведении клеток, о который говорилось выше; 2) мутации, нарушающие работу тех или иных внутриклеточных систем; 3) перемены внешних условий.

Самое важное, что любой регуляторный контур, защищающий от помех одного типа, как правило, будет защищать и от помех других типов. Например, если развился регуляторный контур, снижающий выработку вещества А, когда его концентрация превышает определенный порог, то этот контур будет защищать организм от перепроизводства вещества А независимо от того, по какой причине возникла угроза перепроизводства. Мутировал ли ген, отвечающий за синтез вещества А, или чисто случайно в ходе развития слишком много клеток начали его синтезировать, или его производство подскочило из-за перегрева — все равно стабилизирующий контур сработает и приведет уровень А к норме.

Развитие таких контуров, в свою очередь, способствует накоплению скрытой изменчивости. Мутации, эффекты которых были бы вредными в отсутствие этого контура, получают возможность свободно накапливаться.

Если стабилизирующий контур вдруг выйдет из строя из-за очень сильного внешнего воздействия или из-за мутации, вся эта накопленная скрытая изменчивость может стать явной. Если какое-то из проявившихся изменений окажется адаптивным в новых условиях, отбор начнет «собирать» новые стабилизирующие контуры уже вокруг этого измененного, нового фенотипа, постепенно делая его более стабильным.

Взаимосвязь устойчивости к разным типам помех наглядно проявляется в программе EvoDevo. Например, чтобы добиться стабильного развития ног у сегментированного червячка, показанного на рисунке, нам пришлось поставить рост зачатков ног в зависимость от пяти морфогенов, образующих градиенты концентраций в сегментах тела. Без этой кажущейся «избыточности» ноги развивались сравнительно хаотично. Как бы мы ни старались, сегменты все равно получаются немного разными, поэтому в одних сегментах выручают одни, в других — другие регуляторы.

Внесем в этот стабилизированный генотип мутацию, меняющую алгоритм закладки конечностей. Исходно зачатки ног могли формироваться только из клеток брюшного эпителия (это клетки белого цвета). Мутация привела к тому, что они получили возможность формироваться из клеток любого типа (мы просто убрали условие «если ты клетка такого-то типа» из инструкции, руководящей превращением клеток в зачатки ног). Эффект мутации оказался на удивление невелик: ноги не выросли повсюду, как можно было бы ожидать. «Лишние» ноги появились только на спине, потому что во всех остальных частях организма не выполняются дополнительные условия, накладываемые регуляторными контурами. Так проявляется помехоустойчивость развития и универсальность стабилизирующих регуляторов. Мы ввели их в генотип, чтобы бороться с внутренней стохастикой онтогенеза, но они сгодились и для того, чтобы уменьшить чувствительность онтогенеза к мутациям.

Но возьмем менее стабилизированный генотип, в котором закладка конечностей зависит от концентрации только двух морфогенов, и внесем точно такую же мутацию — позволим конечностям развиваться из любых типов клеток. Хотя разница двух червячков с виду не так уж велика, но эффект мутации в этом случае оказался намного более серьезным. Расположение конечностей стало гораздо менее упорядоченным, ноги теперь выросли по всему телу, включая голову, и строение ног тоже изменилось — они стали толстые и кривые.

Мы даже не сразу поняли, почему ноги стали толстыми и кривыми. Как оказалось, дело в том, что теперь набор условий, необходимых для превращения клетки в зачаток ноги, стал время от времени выполняться и в самих растущих ногах, поэтому каждая такая толстая нога в действительности является несколькими сросшимися ногами.

Избыточные регуляторы — типичный пример адаптаций, которые поддерживаются отбором «для стабильности», но в конечном счете способствуют эволюционным изменениям.

Перейдем теперь от модели к реальности и познакомимся с недавно открытой группой таких «избыточных» регуляторов — теневыми энхансерами.