Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Пример эквифинальности. Если аккуратно разрезать пополам скальпелем ранний эмбрион (бластулу) шпорцевой ляшушки Xenopus, то из каждой половинки разовьется не полголовастика, как можно было бы предположить, а нормальный целый головастик. Нужно только, чтобы в каждую половинку попало по кусочку организатора Шпемана. Как мудро заметил обнаруживший этот факт эмбриолог Эдди Де Робертис из Калифорнийского университета в Лос-Анджелесе, естественный отбор не стал бы создавать такую саморегуляцию только на случай, что придет любознательный эмбриолог со скальпелем и начнет резать бластулы пополам (De Robertis, 2009). Разумеется, это результат отбора на стабильность онтогенеза, на его способность противостоять любым помехам: внутренне-стохастическим, мутационным или средовым.

Кроме генов, на ход развития (и соответственно, на итоговый фенотип) влияют и другие факторы: например, температура и химический состав среды, в которой происходит развитие. Самое интересное, что влияние мутаций и изменений внешних условий может быть очень похожим. Одно и то же изменение фенотипа (например, какое-нибудь уродство) можно получить и в результате мутации, и в результате физического воздействия на развивающийся организм. Например, подвергая личинок дрозофилы тепловому шоку, можно получить такие же уродства, как и те, что возникают в результате мутаций. И наоборот: если взять чуть ли не любое уродство, появляющееся в результате перегрева, то в большинстве случаев оказывается, что некоторые мутации могут приводить к такому же уродству без всякого перегрева (или при менее интенсивном перегреве). Это явление называется генокопированием модификаций. Можно сказать, что у организма уже имеется потенциально возможный альтернативный путь развития, который приводит к появлению нового признака (даже если в нормальных условиях этот путь никогда не реализуется). Нужно лишь подобрать условия — внешние (температуру) или внутренние (мутацию), — в которых развитие пойдет по этому альтернативному пути.

Отбор обычно способствует повышению роли внутренних (генетических) и снижению роли внешних регуляторов онтогенеза. Онтогенез под действием отбора стабилизируется и приобретает все большую автономность, становится все более помехоустойчивым. Это значит, что геном постепенно меняется таким образом, чтобы обеспечивать реализацию «нормального» фенотипа со все большей вероятностью.

На основе подобных фактов и рассуждений некоторые исследователи, среди которых следует упомянуть И. И. Шмальгаузена, К. Х. Уоддингтона (1905–1975) и М. А. Шишкина (р. 1936), пришли к выводу, что именно онтогенез (как сложная помехоустойчивая система индивидуального развития) является главным действующим лицом эволюционной драмы. В наиболее абсолютизированной форме эти воззрения отстаивает М. А. Шишкин, который считает, что основной механизм формирования эволюционных новшеств существенно отличается от приведенного выше и выглядит примерно так (Шишкин, 1988, 2006).

• Сильное внешнее воздействие (например, резкое изменение среды) приводит к дестабилизации онтогенеза.

• Это автоматически ведет к появлению разнообразных аномальных фенотипов (реализуются доселе скрытые альтернативные пути развития).

• Если какие-то из аномальных фенотипов окажутся «удачными» (адаптивными в новых условиях), отбор в дальнейшем будет закреплять такие мутации, которые повысят вероятность реализации именно этого альтернативного пути развития. В результате аномалия постепенно станет новой нормой.

• В ходе стабилизации новой нормы возникнут новые скрытые альтернативные пути развития, которые смогут реализоваться при следующем «кризисе».