Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Накопление мутаций (черные линии и кружки) и рост приспособленности (серые линии и квадраты) в экспериментальной популяции. По горизонтальной оси — номер поколения. Видно, что число зафиксировавшихся мутаций росло линейно (тонкие ломаные линии очерчивают 95-процентные доверительные интервалы линейной модели). Приспособленность сначала росла очень быстро, а потом ее рост замедлился. «Прыжки» серых квадратов вверх и вниз относительно серой линии не выходят за пределы статистической погрешности, т. е. не требуют специальных объяснений. На маленьком графике в правом нижнем углу показано резкое ускорение накопления мутаций начиная примерно с поколения № 26 000, когда в популяции зафиксировалась мутация, повышающая темп мутагенеза. Из Barrick et al., 2009.

Таким образом, в течение первых 20 тыс. поколений в популяции фиксировались преимущественно полезные мутации, причем их фиксация шла с постоянной скоростью. Замедление роста приспособленности, очевидно, было связано с тем, что средняя степень полезности мутаций постепенно снижалась. Наиболее радикальные адаптивные изменения произошли в течение первых 2 тыс. поколений, а затем происходила более тонкая настройка.

До сих пор речь шла только о первой половине эксперимента. Во второй его половине эволюционная динамика популяции резко изменилась. Дело в том, что после 26 тыс. поколений зафиксировалась мутация в гене mutT. Этот ген кодирует белок, участвующий в репарации (починке) ДНК. В результате частота мутирования выросла примерно в 70 раз (от 1,6x10^-10 до 1,1x10^-8 на нуклеотид за поколение). Как следствие, более чем на порядок выросла и частота фиксации мутаций. В течение второй половины эксперимента зафиксировалось 609 мутаций — в 13,5 раза больше, чем за первые 20 тыс. поколений.

Аналогичные мутации, увеличившие темп мутагенеза, закрепились и в нескольких других экспериментальных популяциях. Из этого следует, что рост темпов мутагенеза дал бактериям адаптивное преимущество. Это, между прочим, противоречит распространенной идее о том, что в стабильных условиях организмам было бы выгодно[52] снизить темп мутирования до нуля — и этого не происходит только из-за технической невозможности обеспечить абсолютную точность копирования ДНК.