Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Мутация, повысившая темп мутагенеза, увеличила вероятность возникновения новых полезных мутаций, когда простые (высоковероятные) пути для этого уже были пройдены. И в этом состояло единственное благо от ускорения мутагенеза. Но при этом в качестве побочного эффекта должно было вырасти число вредных и нейтральных мутаций.

Поэтому следовало ожидать, что теперь большинство фиксирующихся мутаций будут не полезными, а нейтральными. Как мы помним, скорость фиксации нейтральных мутаций в популяции равна скорости мутагенеза. Действительно, в первые 20 тыс. поколений фиксировалось очень мало нейтральных мутаций, а большая часть из 609 «поздних» мутаций оказались нейтральными.

Результаты эксперимента оказались во многом неожиданными. Например, мало кто ожидал, что постоянный темп накопления полезных мутаций может сопровождаться замедляющимся ростом приспособленности или что соотношение темпов фиксации нейтральных и полезных мутаций может так резко меняться. Очевидно, количественные соотношения между разными аспектами эволюционного процесса (нейтральностью и адаптивностью, дрейфом и отбором, темпами изменений на уровне генотипа и фенотипа) могут быть более сложными, неоднозначными и переменчивыми, чем предполагалось.

Как работает эпистаз

Еще об одном интересном результате Ленски и его коллеги сообщили в 2011 году (Waads et al., 2011). Ученые проследили, как организмам удается иногда выходить из «ловушек локального оптимума». Трудно придумать гипотетическую схему, в которой популяция начнет спускаться вниз по ландшафту приспособленности, потому что впереди замаячит более перспективная вершина: ведь спустившиеся особи должны вытесняться менее прозорливыми и ушлыми конкурентами. Но жизнь настойчиво твердит, что ловушки локального оптимума преодолимы, а эксперименты показывают, как это происходит. В итоге победа в эволюционном соревновании достается не тем, кто лучше приспособился здесь и сейчас, а тем, кто, поначалу проигрывая, сохранил лучшие возможности для дальнейшей эволюции. И здесь помогает эпистаз.

Как мы помним, одно из достоинств эксперимента Ленски в том, что часть бактерий периодически замораживают и сохраняют в таком виде для дальнейших исследований. В любой момент их можно оживить и использовать в опытах. Это открывает потрясающие возможности. Например, можно напрямую сравнивать приспособленность ныне живущих бактерий, которые уже более 50 тыс. поколений эволюционировали в своих колбах под присмотром ученых, с их далекими предками. Кроме того, любое эволюционное событие, зарегистрированное в ходе эксперимента, можно многократно «проигрывать заново», размораживая предков и наблюдая, произойдет ли у них это событие снова. Это позволяет отделять случайные и маловероятные события от закономерных и высоковероятных.

Ленски и его коллеги «проиграли заново» эволюцию нескольких подопытных бактерий, замороженных по прошествии 500 поколений основного эксперимента. Все бактерии происходили из одной экспериментальной популяции. К 500-му поколению в этой популяции уже появилось несколько полезных мутаций, которые впоследствии достигли 100-процентной частоты. Кроме того, на этом этапе эксперимента, как и на любом другом, в популяции присутствовали обладатели менее удачных мутаций, которые впоследствии были вытеснены.

Напомним также, что бактерии были лишены генов, разрешающих горизонтальный перенос, так что обмениваться генами, комбинируя удачные варианты, они не могли. Это позволило генетикам выделить среди замороженных микробов поколения № 500 «будущих победителей» — бактерий, обладающих мутациями, которые впоследствии достигли 100-процентной частоты в популяции (будем называть их прапобедителями), и «будущих проигравших» — тех, чьи потомки впоследствии исчезли из популяции (или пралузеров). Выращивали по два штамма каждого типа, т. е. всего четыре линии, выведенные из двух прапобедителей и двух пралузеров.

Размороженные прапобедители имели полезные мутации в генах topA и rbs. Первый ген кодирует фермент топоизомеразу, который помогает расплетать и снова сплетать двойную спираль ДНК в ходе транскрипции (считывания генетической информации). От свойств топоизомеразы зависит активность многих генов. Второй ген, rbs, — это даже не ген, а целый оперон[53], отвечающий за усвоение рибозы.

Мутация topA, характерная для прапобедителей, сама по себе дает 13-процентный выигрыш в приспособленности по сравнению с исходным штаммом бактерий. Это было установлено при помощи генно-инженерных манипуляций: предку «пересадили» эту мутацию, не меняя остального генома, и устроили соревнование. Модифицированный штамм переиграл исходный.

Все мутации в опероне rbs представляют собой делеции (выпадения участков ДНК), дающие выигрыш в 1–2 %. В ходе эксперимента бактерий кормили чистой глюкозой, а не рибозой, поэтому потеря части рибозного оперона могла быть выгодна: она снижала расходы клетки на синтез лишних белков.