Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

При помощи этой великолепной методики авторы показали, что скорость появления полезных мутаций в линиях прапобедителей и пралузеров одинакова, однако средняя полезность первой полезной мутации, возникающей в штаммах прапобедителей, заметно выше, чем у пралузеров. Иными словами, экспоненциальный рост или снижение соотношения белых и красных у прапобедителей в среднем шли быстрее, чем у пралузеров, вплоть до появления второй полезной мутации, которая «смазывала» картину. У победителей первая полезная мутация повышала приспособленность в среднем на 6 %, а у лузеров — только на 4 %. В прямых конкурентных экспериментах между прапобедителями и пралузерами выяснилось, что первые теперь в среднем на 2,1 % более приспособлены, чем вторые. Это значит, что их победа была не случайностью, а закономерным следствием более высокого «эволюционного потенциала». Это подтверждает предположение о том, что «генетический контекст» у прапобедителей более благоприятен для последующей адаптивной эволюции. Разумеется, полезные возникавшие мутации были разными и далеко не во всех случаях авторам удалось их идентифицировать.

Исследователям удалось расшифровать один конкретный пример взаимного влияния мутаций (эпистаза) из числа тех, что обеспечили итоговый выигрыш прапобедителей. Оказалось, что у них в шести из 20 линий потомков за 883 поколения закрепились полезные мутации в гене spoT — многофункциональном регуляторе активности генов. Мутация в этом гене закрепилась также и в основном долгосрочном эксперименте. Однако ни в одной из 20 линий потомков пралузеров мутации в гене spoT не зафиксировались. При помощи генно-инженерных экспериментов удалось показать, что мутация spoT оказывается полезной в сочетании с мутацией topA, характерной для штаммов прапобедителей, но не приносит пользы в сочетании с мутацией topA1, характерной для пралузеров.

Получается, что тот эволюционный путь, по которому пошли пралузеры, хотя и обеспечил им преимущество на ранних этапах эксперимента, оказался менее перспективным, в частности потому, что лишил бактерий возможности повысить свою приспособленность за счет приобретения мутаций в гене spoT.

Таким образом, в долгосрочной перспективе вероятность закрепления той или иной мутации зависит не только от ее непосредственного влияния на приспособленность «здесь и сейчас», но и от ее воздействия на эволюционные перспективы, т. е. на вероятность того, что другие мутации, которые могут возникнуть в будущем, окажутся полезными. В результате линии, поначалу вырвавшиеся вперед в эволюционной гонке, в конечном счете могут оказаться в проигрыше. Разумеется, для этого необходимо, чтобы отстающие, но перспективные линии успели приобрести дополнительные полезные мутации раньше, чем их полностью вытеснят более успешные конкуренты.

Эти удивительные результаты перекликаются с палеонтологическими фактами, которые подметил еще в XIX веке русский зоолог В. О. Ковалевский (1842–1883), изучавший эволюцию копытных. Палеонтологическая летопись демонстрирует немало примеров того, как из двух конкурирующих групп, возникших примерно в одно и то же время, сначала добивается успеха одна, но затем ее вытесняет другая. При этом адаптивная эволюция в обеих группах идет в одном направлении (у копытных речь шла о преобразованиях стопы и кисти). В первой успешной группе ключевые приспособления развиваются быстрее, но являются более поверхностными, несбалансированными. Во второй группе, которая поначалу занимает подчиненное положение, аналогичные адаптации развиваются медленнее, но в итоге оказываются более комплексными, слаженными и глубокими (Расницын, 1986). Эту закономерность традиционно объясняли на основе общих представлений о «компромиссном» характере эволюции. Любая адаптация покупается ценой ограничения возможностей для развития других адаптаций. Быстро приобретенные «косметические» адаптации могут перекрыть пути дальнейшего совершенствования, так что весь путь в итоге оказывается тупиковым. Теперь мы видим, как эта закономерность работает на молекулярно-генетическом уровне.

Новое устройство враз не прилаживается

По прошествии 31 тыс. поколений в одной из 12 подопытных популяций (ее условное обозначение — Ara-3) произошло что-то странное. Напомним, что бактерий ежедневно пересаживают в колбы с новой питательной средой. Сначала бактерии быстро размножаются, но потом глюкоза в колбе заканчивается, и рост бактерий прекращается — до следующей пересадки. Так было во всех подопытных популяциях, включая Ara-3. Но в один прекрасный день ученые заметили, что численность бактерий этой популяции продолжает расти и после того, как вся глюкоза в колбе уже съедена. К концу суточного цикла численность Ara-3 оказывалась намного выше, чем у остальных популяций. Очевидно, микробы научились использовать в пищу какое-то вещество, входящее в состав среды, но несъедобное для обычных кишечных палочек.