Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Эволюционная история популяции Ara-3, в которой бактерии научились питаться цитратом. Числа слева — поколения. Кружками на дереве обозначены 29 клонов, чьи геномы были отсеквенированы. На дереве выделяются пять основных клад (эволюционных линий): UC (unsuccessful clade, быстро вымершая ранняя линия), клада 1, клада 2, клада 3 («потенцированные» клады с повышенной вероятностью появления фенотипа Cit⁺, т. е. способности питаться цитратом), новая клада Cit⁺ — клада, способная питаться цитратом, произошедшая от клады 3 после 31 тыс. поколений (Появление Cit⁺). После 33 тыс. поколений у бактерий Cit⁺ появилась мутация, резко повышающая темп мутагенеза (Появление мутатора). В верхней части рисунка показаны результаты повторных эволюционных экспериментов с замороженными представителями клад 1, 2 и 3. Представители клады 1 выработали фенотип Cit⁺ в двух случаях из 55 попыток, клады 2 — в двух случаях из 97, клады 3 — в восьми случаях из 37. Представители исходного предкового штамма имеют пренебрежимо малую вероятность появления фенотипа Cit⁺. График справа внизу показывает темп накопления мутаций, резко увеличившийся у бактерий Cit⁺ (светло-серые кружки) после появления аллеля-мутатора. Из Blount et al., 2012.

Приобретение фенотипа Cit⁺ во всех случаях было связано с тем, что ген citT начинал экспрессироваться в аэробных условиях. Но достигался этот результат разными путями. В некоторых повторных опытах, как и в основном долгосрочном эксперименте, произошли тандемные дупликации[55], благодаря которым citT оказался под управлением аэробного промотора. Но границы дуплицированных участков в разных случаях были разными, а промотор, взявший на себя управление геном citT, не всегда был промотором гена rnk: в одном случае это был промотор другого гена (rna). В нескольких повторных опытах тот же эффект был достигнут без дупликации — благодаря встраиванию мобильного генетического элемента IS3 в кодирующую часть гена, расположенного по соседству с citT. В этом мобильном элементе как раз имеется подходящий промотор, взявший на себя управление геном citT.

Повторные эксперименты подтвердили, что вероятность приобретения признака Cit⁺ росла в ряду «предковый штамм — клады 1 и 2 — клада 3». Стало быть, появление этого признака именно в кладе 3 не было простой случайностью. Микробы были заранее подготовлены к этому — «потенцированы». Иными словами, у них в ходе предшествующей эволюции зафиксировались какие-то мутации, которые сами по себе не давали возможности питаться цитратом, но повысили вероятность развития этой способности в будущем. Разумеется, «потенцирующие» мутации зафиксировались не потому, что микробы планируют свою эволюцию наперед. Эти мутации либо были нейтральными и зафиксировались случайно, либо были полезны для чего-то другого. Подготовка к цитратному питанию была побочным эффектом, которого естественный отбор не мог предусмотреть.