Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Сотрудники факультета экологии и эволюционной биологии Калифорнийского университета в Ирвайне (США) заставили приспосабливаться к высокой температуре сразу 115 линий кишечной палочки (Tenaillon et al., 2012). Все подопытные популяции были выведены из одного клона, т. е. изначально имели одинаковый геном. Предки подопытных бактерий в течение 2 тыс. поколений жили в стандартной среде при оптимальной для них температуре 37 °C.

В ходе эксперимента микробам пришлось приспосабливаться к температуре 42,2 °C. Это максимум, при котором исходная популяция не погибает полностью. 115 подопытных линий жили при такой температуре в течение 2 тыс. поколений, после чего ученые взяли из каждой линии по одному микробу и отсеквенировали его геном.

Все линии неплохо приспособились к перегреву: скорость их размножения при высокой температуре к концу эксперимента была в среднем в 1,94 раза выше, чем у предкового штамма. Лучше всех приспособилась линия, в которой произошло угадайте что. Правильно, зафиксировался аллель-мутатор: вышел из строя ген mutL, участвующий в исправлении ошибок в ДНК. В этой линии закрепилось 73 мутации — гораздо больше, чем у всех остальных линий, поэтому ее пришлось исключить из сравнительного анализа.

В остальных 114 линиях произошло в среднем по 11 генетических изменений, в том числе 6,9 однонуклеотидной замены, 2,3 короткой вставки и делеции (выпадений нуклеотидов), 1,0 крупной делеции, 0,6 вставки мобильных генетических элементов и 0,2 крупной дупликации (удвоения участков ДНК).

Как мы помним, о доле полезных мутаций, поддержанных отбором, можно судить по соотношению значимых и синонимичных замен. У теплолюбивых кишечных палочек это соотношение сдвинулось в пользу значимых замен. Авторы рассчитали, что примерно 80 % значимых замен были полезными.

Но полезные приобретения оказалась весьма разнообразными у 114 линий. Каждая линия приобрела свой уникальный набор мутаций. Так, из 634 значимых однонуклеотидных замен лишь 157 (25 %) обнаружились более чем в одной линии подопытных бактерий. Большинство замен оказались уникальными, т. е. закрепились лишь у одной из 114 линий. При этом несколько замен явно пользовались повышенной «популярностью». Например, значимая мутация в кодоне 966 гена rpoB обнаружилась у 18 линий, мутация в кодоне 15 гена rho — у 17 линий. Белки, кодируемые обоими генами, играют ключевую роль в транскрипции.

Повторяемость коротких вставок и делеций, дупликаций и вставок мобильных элементов оказалась выше, чем у точечных мутаций. Наибольшая повторяемость характерна для крупных делеций: 82 из 119 таких делеций (69 %) зарегистрированы более чем в одной линии. Но это следствие организации геномов[56].

Тот факт, что наборы мутаций у 114 линий оказались разными, говорит о множественности путей адаптации к высокой температуре. Путей много — но они похожи друг на друга. Это видно из того, что сходство между линиями по набору генов, затронутых мутациями, оказалось намного выше, чем по самим мутациям. Если взять наугад любые две из 114 линий, то одинаковых мутаций у них окажется в среднем лишь 2,6 %, а одинаковых генов, в которых закрепились мутации, — 20,2 %. Если объединить гены в функциональные блоки (например, рассматривать все гены, отвечающие за транскрипцию), то сходство линий окажется еще выше: 31,5 %.

Таким образом, повторяемость (воспроизводимость) путей адаптации бактерий к перегреву оказалась низкой на уровне конкретных мутаций, но довольно высокой на уровне генов и функциональных блоков. Невозможно предсказать, какие именно мутации обеспечат адаптацию в каждом конкретном случае, однако набор генов, которые будут затронуты этими мутациями, более ограничен. Исследование показало, что одна и та же эволюционная «цель» — в данном случае приспособление к высокой температуре — может быть достигнута многими способами. На уровне конкретных мутаций эволюция оказалась малопредсказуемой. На уровне генов и генных комплексов предсказуемость и повторяемость эволюции оказались выше.