Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Клубеньковые симбиозы встречаются только в четырех группах (порядках) покрытосеменных: у бобовых (Fabales), розовых (Rosales), тыквенных (Cucurbitales) и буковых (Fagales), причем не у всех, а только у части представителей. Недавно на основе молекулярно-генетических данных было установлено, что эти четыре порядка представляют собой монофилетическую кладу, т. е. группу, происходящую от общего предка и включающую всех его ныне здравствующих потомков. Вероятно, у общего предка этой группы произошли какие-то генетические изменения, обусловившие возможность развития клубенькового симбиоза. Одни представители группы впоследствии воспользовались этой возможностью, другие нет.

Симбиоз бобовых с ризобиями изучен лучше, чем актинориза. Но у двух типов клубеньковых симбиозов обнаружилось много общего: по меньшей мере семь генов задействованы в обоих симбиозах. Эти гены получили название «общих генов симбиоза». По-видимому, при становлении клубенькового симбиоза была использована древняя генетическая программа, сложившаяся изначально для обслуживания внутриклеточного симбиоза с грибами. Для полноты картины хотелось бы уяснить, что же изменилось в генах при становлении тесных отношений с азотфиксаторами.

В 2008 году британские и германские биологи (Markmann et al., 2008) взяли разные группы цветковых и проанализировали строение белков, кодируемых «общими генами симбиоза». Оказалось, что у всех цветковых большинство этих белков имеют почти одинаковую, «консервативную» структуру. И только один из них оказался вариабельным. Белок этот называется SYMRK (symbiosis receptor kinase). Он различается у клубеньковых растений, двудольных и однодольных.

Строение SYMRK, а точнее строение его доменной части (домен – функциональная часть или блок белковой молекулы, содержащий узнаваемый аминокислотный «мотив»), говорит кое-что о специализации этого белка в клетке. У него есть, во-первых, трансмембранный домен, который, как видно из названия, располагается в толще клеточной мембраны (для белка клеточная мембрана и вправду толстая и вместительная). Во-вторых, внутриклеточная часть белка содержит домен протеинкиназы, функция которого состоит в переносе фосфата с АТФ на какой-нибудь белок. Этот процесс называется фосфорилированием. Таким способом многие рецепторные белки передают полученный извне сигнал внутрь клетки, поскольку фосфорилирование белков меняет их свойства – например, переводит их в активное состояние из неактивного. И трансмембранный домен, и домен протеинкиназы в белке SYMRK почти одинаковы у всех цветковых. Различия сосредоточены во внеклеточной части белка, которая выполняет рецепторную функцию, т. е. улавливает внешний химический сигнал. Исследователи выявили три варианта этой вариабельной внеклеточной части белка SYMRK:

1) «длинный вариант», характерный для растений, образующих клубеньки, и их близких родственников;

2) «средний вариант», характерный для дальних родственников клубеньковых растений;

3) «короткий вариант», характерный для однодольных.

Грибная арбускулярная микориза встречается у обладателей всех трех вариантов гена. Клубеньки любого типа (содержащие ризобии или актинобактерии) встречаются только у обладателей «длинного» варианта гена SYMRK. Очевидно, желающие приобрести клубеньки позаботились о своевременном распознавании дефицитных симбионтов. Длина нуклеотидной последовательности увеличивается за счет включения в ключевую область двух фрагментов (доменных мотивов) других генов. Оба эти фрагмента были не изобретены заново, а «заимствованы» у генов белков, имеющихся в геноме растений.

Очевидно, приобретение «длинного» варианта SYMRK как раз и было тем ключевым событием, которое создало предпосылки для развития клубеньковых симбиозов – причем «генетическая программа» клубенькового симбиоза представляет собой модификацию «генетической программы» арбускулярной микоризы. Это проверили в серии экспериментов.

В первом эксперименте у растения датиска (Datisca glomerata), корни которого в норме образуют арбускулярную микоризу и актиноризу, отключили ген SYMRK. В результате растение утратило способность к формированию обоих симбиозов – и с грибом, и с актинобактерией Frankia. Значит, ген SYMRK необходим и для грибного, и для бактериального симбиоза, у них единая генетическая основа.