Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

У прокариот (бактерий и архей) все по-другому. Участники полового процесса у них называются не родителями, а донором и реципиентом. Донор – тот, кто отдает часть своих генов и ничего не получает, реципиент – воспреемник чужих генов. Реципиент обретает новый генетический набор и сам становится как бы собственным потомком (а также потомком донора). Эта клетка с новыми генами дает начало своей линии потомков, размножающихся делением и время от времени передающих гены другим особям. Так что обмен генами у прокариот, во-первых, односторонний (от донора к реципиенту), во-вторых, не полногеномный, а фрагментарный, так как передается не целый геном, а лишь отдельные, обычно небольшие фрагменты ДНК.

Существует три разновидности прокариотического секса.

1. Конъюгация, при которой донор активен, а реципиент относительно пассивен. Донор прикрепляется к реципиенту при помощи специального отростка – пилуса (мн. ч. – «пили») и впрыскивает в реципиента немного своей ДНК. Часто этим процессом «руководят» маленькие эгоистичные^[37] кольцевые хромосомы – конъюгационные плазмиды. Именно в плазмиде находятся все гены, необходимые для успешной конъюгации, включая гены белков пилуса. Первым делом плазмида перекачивает в реципиента не абы что, а копию самой себя. Часто на этом все и заканчивается. Такие плазмиды ведут себя как настоящие паразиты, используя одних бактерий для того, чтобы попасть в других. Скорее всего, они-то и «изобрели» конъюгацию как средство достижения своих корыстных целей. Однако плазмида может вступить в симбиоз с клеткой-хозяином – ведь, когда он делится, плазмида размножается вместе с ним, поэтому ей выгодно нести в себе гены, полезные для хозяина. Например, часто именно конъюгационные плазмиды распространяют в популяциях бактерий гены устойчивости к антибиотикам. Иногда плазмиды встраиваются в кольцевую хромосому хозяина. В этом случае вместе с плазмидной ДНК реципиент может получить и часть геномной ДНК донора.

2. Вирусная трансдукция. Переходя из клетки в клетку, вирус может прихватить с собой кусочек ДНК прежнего хозяина и встроить его в геном следующего. При трансдукции и донор, и реципиент пассивны. Активен только вирус.

3. Трансформация, при которой донор пассивен (по правде сказать, чаще всего он просто мертв), а реципиент активен. Трансформация – это захват микробами молекул ДНК из окружающей среды. Захваченные фрагменты могут принадлежать мертвым, разрушенным клеткам, но не обязательно: некоторые микробы выделяют ДНК во внешнюю среду еще при жизни. Проглоченная молекула ДНК может быть использована просто в качестве пищи, но может и встроиться в геном реципиента.

Чужие гены встраиваются в геном реципиента двумя способами. Первый способ – «незаконная» рекомбинация. Например, новый фрагмент ДНК может вставиться в хромосому вдобавок к уже имеющимся там генам. Именно так микроб может получить полезный новый ген от неродственного микроба. Такие заимствования могут иметь важные эволюционные последствия, их активно изучают и именно их обычно имеют в виду, когда говорят о горизонтальном переносе генов. Второй способ (гораздо более распространенный, хотя и менее известный, потому что его трудно изучать) – гомологичная рекомбинация. Суть его в том, что фрагмент ДНК донора замещает собой похожий фрагмент ДНК в хромосоме реципиента. Говоря упрощенно, реципиент вырезает из своей хромосомы кусочек и заменяет его похожим кусочком чужой ДНК. Как правило, это происходит при обмене ДНК между близкими родственниками, чьи геномы мало отличаются друг от друга. Если участки ДНК различаются сильно, гомологичная рекомбинация между ними технически невозможна (в гомологичной рекомбинации задействован принцип комплементарности, но мы не будем вдаваться в молекулярные подробности)^[38].

Механизм гомологичной рекомбинации – очень древний. Он наверняка был у Луки – последнего общего предка всего живого. Он должен был появиться задолго до Луки, еще на заре РНК-мира. Используется он не только для перетасовки похожих фрагментов ДНК, но и для более очевидной и повседневной задачи, а именно для починки (репарации) повреждений ДНК, таких как разрывы двойной спирали. При этом фрагмент ДНК, гомологичный разрушенному, используется в качестве «заплатки» (да простят нас молекулярные биологи за такое вульгарное упрощение сложного процесса!).