Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Зависимость симпатрического видообразования от полового отбора. По вертикальной оси — интенсивность миграций (0 — птицы никогда не переходят с участка на участок, 1 — полное перемешивание в каждом поколении). По горизонтальной оси — σ (ширина кривой приспособленности, показывающая допустимую вариабельность клювов, успешно справляющихся с данным кормом). Косой штриховкой показана область, в которой симпатрическое видообразование происходит даже без помощи полового отбора. В пределах области, закрашенной точками, симпатрическое видообразование происходит только в том случае, если самцы имеют возможность обзавестись индикатором приспособленности, а самки — половой избирательностью. Сила дизруптивного отбора возрастает по диагонали сверху вниз и справа налево. Серым цветом отмечена область, в которой отбор является не дизруптивным, а стабилизирующим (особи с промежуточной длиной клюва имеют максимальную приспособленность). Из van Doorn et al., 2009.

Затем модельным птицам разрешили приобретать в результате мутаций половую избирательность и способность расходовать часть ресурсов на красные перышки. Эффект оказался неожиданно сильным: теперь исходный вид стал распадаться надвое даже при активной миграции и большой сигме. Таким образом, модель показала, что половой отбор по индикатору приспособленности способен радикально повысить вероятность симпатрического видообразования.

На первый взгляд это кажется странным. Допустим, два вида уже разделились. Но при высоком уровне миграции многие короткоклювые самки будут селиться на участках с большими семенами. Если они выживут, то самцов будут выбирать по красному оперению. На участке с большими семенами красное оперение будет у самцов с большими клювами. Таким образом, короткоклювые самки на «неподходящем» для них участке систематически будут делать «неправильный» выбор и производить потомство с промежуточным размером клюва. Однако в модели частота встречаемости промежуточных клювов после успешного симпатрического видообразования близка к нулю. Как это получается?

Разгадка состоит в том, что приспособленность в этой модели, как и в жизни, — понятие относительное. Выживет ли на данном участке птица с данным размером клюва — зависит не столько от того, хорошо ли ее клюв соответствует семенам на участке, сколько от исхода конкуренции с себе подобными. Если семена большие, а клюв у птицы маленький или средний, это еще не смертный приговор. Если у всех птиц вокруг тоже маленькие или средние клювы, у данной птицы есть хороший шанс выжить. Но если все кругом имеют большие клювы, ее шансы ничтожны. Любая популяция производит больше потомков, чем может прокормиться на данной территории. Выживают не те, кто «вообще» хорошо приспособлен к данной среде, а те, кто приспособлен хорошо по сравнению с остальными.

Таким образом, в исходной ситуации, когда у всех птиц средние по размеру клювы, на любом из участков можно нормально жить, имея средний клюв. Но, как только популяция под действием дизруптивного отбора начинает распадаться на две, для среднеклювых птиц наступают тяжелые времена. На обоих типах участков их безжалостно вытесняют специалисты — длинноклювые и корткоклювые конкуренты. Половой отбор действует просто-напросто как усилитель дизруптивного отбора. Когда же популяции начинают расходиться, дизруптивный отбор усиливается дополнительно еще и из-за самого факта расхождения. Чем дальше оно зашло, тем эффективнее отбраковка промежуточных особей. В итоге отбор начинает убирать среднеклювых птиц из популяции быстрее, чем они нарождаются.