Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

Основные принципы модели ван Дорна. Существуют участки с мелкими и крупными семенами. Для мелких семян наиболее эффективен клюв длиной μ_A, для крупных — μ_B. По горизонтальной оси — длина клюва, по вертикальной — приспособленность (эффективность питания при таком клюве) на участке с мелкими семенами (серые кривые) и с крупными (черные кривые). А — кривые приспособленности широкие (их ширину отражает величина σ), дизруптивный отбор действует слабо; Б — кривые приспособленности узкие, дизруптивный отбор сильный. Из van Doorn et al., 2009.

И красное оперение, и избирательность самок — «дорогостоящие» признаки. Это значит, что на их развитие тратится часть ресурсов организма, которые могли быть использованы на повышение выживаемости. Самцы платят за свою красоту снижением шансов на выживание. Именно поэтому данный признак может служить индикатором приспособленности. Если бы красное оперение было «бесплатным», все самцы быстро обзавелись бы им, а избирательность самок потеряла смысл.

В модели самцы не могут выработать других украшений, кроме красных перьев на шее. Самки, со своей стороны, не могут выработать других предпочтений, кроме любви к красношеим самцам. В частности, самки не могут научиться выбирать самцов по длине их клюва.

Главными входными параметрами модели являются интенсивность миграций молодых птиц и форма кривой приспособленности (величина σ на рисунке). Сигма отражает степень специализации, необходимой для успешной жизни на данном корме: если сигма очень большая, то с этим кормом справляется любой клюв, если сигма маленькая, то с ним может справиться только клюв определенного размера. Ясно, что эта величина влияет на силу движущего или дизруптивного отбора: чем острее нужда в особом клюве, тем мощнее будет работать отбор, и напротив, отбор будет незначительным, если корм успешно склевывают особи с разными клювами. Вместе сигма и интенсивность миграций задают интенсивность дизруптивного отбора.

На участках с маленькими семенами лучше себя чувствуют самцы с маленькими клювами, поэтому у них хватает сил отрастить красивые, но дорогостоящие красные перья на шее — индикатор приспособленности. На участках с крупными семенами лучше живется длинноклювым самцам, а короткоклювым украшения оказываются «не по карману». Из van Doorn et al., 2009.

В этой модели у птиц нет возможности выработать презиготическую изоляцию, т. е. перестать скрещиваться с чужаками и производить гибридное потомство. Парадоксальным образом симпатрическое видообразование происходит и без этого. Под успешным видообразованием в данном случае понимается разделение популяции на две четко различающиеся по длине клюва субпопуляции с нулевой или крайне низкой численностью «промежуточных» особей.

Сначала авторы исследовали поведение модели без индикатора приспособленности и половой избирательности. Как и следовало ожидать, в такой ситуации симпатрическое видообразование происходит только при экстремальных значениях параметров: либо при почти полном отсутствии миграций, либо при очень маленькой сигме. В остальных случаях силы дизруптивного отбора хватает лишь на то, чтобы поддерживать в популяции высокий уровень изменчивости по длине клюва, но разорвать популяцию надвое дизруптивному отбору не удается.