Эволюция. Классические идеи в свете новых открытий

По-видимому, при формировании брачной пары животные тестируют потенциальных партнеров на степень генетической близости при помощи систем различения своих и чужих, включая иммунную. Некое оптимальное число «чужеродных» веществ (антигенов), содержащихся в персональном запахе партнера, повышает его привлекательность; слишком малое или слишком большое их число оказывает противоположный эффект. В этом суть «гипотезы иммунологического тестирования брачных партнеров», предложенной нами совместно с А. М. Куликовым из Института биологии развития РАН (Марков, Куликов, 2006; Куликов, Марков, 2009). Такой механизм способен обеспечить быстрое и, главное, автоматическое зарождение изоляции между группировками, подвергшимися разнонаправленному отбору. Такой отбор может автоматически вынести неизменившихся представителей предковой популяции (или групп, изменившихся в другом направлении) за пределы «иммунологического оптимума» генетической близости.

Оптимальный выбор брачного партнера — наиважнейшее условие рождения жизнеспособного потомства. В ходе эволюции развились сложные и разнообразные алгоритмы выбора партнера. Самки многих животных пытаются выбрать самых крупных, сильных и здоровых самцов, но этого мало. Самец может быть силен и крепок здоровьем, но, если он приходится самке близким родственником, спаривание с ним может привести к рождению слабого потомства (это называют инбредной депрессией). Обычно и скрещивание с очень далекой родней тоже невыгодно, потому что гибридное потомство получает случайную смесь из двух наборов генов, в каждом из которых гены были подогнаны друг к другу отбором, а у гибридов эти полезные комбинации генов разрушаются (аутбредная депрессия). Согласно теории оптимального аутбридинга, животные (и другие существа, размножающиеся половым путем) должны предпочитать партнеров с промежуточной степенью генетического родства: не слишком близких, но и не слишком дальних родственников (Bateson, 1978).

Следовательно, чтобы делать правильный выбор, живые существа должны были в ходе эволюции выработать средства, позволяющие определять степень родства с потенциальным партнером. Иммунная система — эффективное средство различения своего и чужого на биохимическом уровне — идеально приспособлена для решения этой задачи. Например, о степени родства можно судить по сходству наборов пептидов ГКГ — своих и потенциального партнера. Именно так и поступают многие позвоночные. Например, на рыбах колюшках, а затем и на других позвоночных было показано влияние пептидов ГКГ, выделяемых самцом, на выбор самкой партнера. Самки колюшек предпочитают брать в мужья не слишком близких, но и не чрезмерно дальних родственников, и это, похоже, общее правило (Milinski et al., 2005). Кстати, колюшки весьма склонны к симпатрическому видообразованию и часто образуют в озерах пары дискретных, сильно различающихся форм (см. ниже).

Не исключено, что оптимальная степень родства партнеров меняется в зависимости от ситуации. В неблагоприятных, стрессовых условиях особям может оказаться выгодно сместить свои предпочтения в сторону близкородственных скрещиваний, чтобы избежать «размывания» у потомства тех генных комплексов, которые позволили родителям выжить в этой критической обстановке. Поэтому у некоторых организмов мог выработаться механизм, смещающий брачные предпочтения в сторону выбора своих под действием стресса.

Если бы такой механизм существовал, он мог бы способствовать быстрому видообразованию, потому что группы особей, попавшие в непривычные условия и сумевшие выжить (пусть и ценой сильного сокращения численности за счет отсеивания неприспособленных генотипов), могли бы автоматически самоизолироваться от чужаков, т. е. других представителей своего вида, которые в этих стрессовых условиях не жили и, скорее всего, плохо к ним приспособлены.

Для проверки этой идеи нужно провести много экспериментов на разных объектах, но пока нам удалось поэкспериментировать только с четырьмя линиями дрозофил, подвергавшихся разным стрессовым воздействиям. Результаты экспериментов согласуются с гипотезой о смещении брачных предпочтений в стрессовых условиях (Markov et al., 2009).