Эволюция кооперации и альтруизма

Можно ли создать общественное устройство, где альтруизм будет поддерживаться без насилия, и при этом не будет никаких обманщиков и эгоистов? Ни осам, ни людям это пока не удалось. Но некоторые кооперативные симбиотические системы, существующие в природе, указывают на то, что в принципе можно не допустить самого появления обманщиков.

Для этого нужно свести генетическое разнообразие индивидуумов в кооперативной системе к полному нулю. Это исключает возможность конкуренции между генетически различающимися разновидностями симбионтов за то, кто из них более эффективно будет эксплуатировать общие ресурсы (ухватит себе больший кусок общего пирога). Если все симбионты генетически идентичны, эгоистическая эволюция внутри системы становится невозможной, потому что из минимального набора условий, необходимых для эволюции, — дарвиновской триады «наследственность, изменчивость, отбор» — исключается один из компонентов, а именно изменчивость. Симбионтам-близнецам не важно, кто из них ухватит для себя больший кусок, ведь с точки зрения естественного отбора они все — просто одно и то же. Их эволюционные «интересы» автоматически отождествляются с интересами всей системы. При этом отбор перестает действовать на уровне индивидуальных симбионтов и начинает действовать на уровне целых симбиотических систем.

Именно поэтому эволюции так и не удалось, несмотря на многократные «попытки», создать нормальный многоклеточный организм из генетически разнородных клеток. Все настоящие многоклеточные организмы образуются из клонов — потомков одной-единственной клетки.

Рассмотрим этот механизм на примере такой интереснейшей кооперативной симбиотической системы, как сельское хозяйство у насекомых.

Если кооперативная система состоит из крупного многоклеточного «хозяина» и маленьких «симбионтов», то для хозяина самый простой путь обеспечить генетическую идентичность симбионтов — это передавать их вертикально, то есть по наследству, причем заниматься этим должен только один из полов — либо самцы, либо самки. Именно так передаются, например, митохондрии у всех эукариот — строго по материнской линии, причем сами митохондрии размножаются клонально. Так же передают из поколения в поколения свои сельскохозяйственные культуры муравьи-листорезы. При вертикальной передаче генетическое разнообразие симбионтов автоматически поддерживается на близком к нулю уровне за счет генетического дрейфа и «бутылочных горлышек».

Существуют, однако, и симбиотические системы с горизонтальной передачей симбионтов. В таких системах симбионты у каждого хозяина генетически разнородны, они сохраняют способность к эгоистической эволюции, и поэтому среди них то и дело появляются обманщики. Например, известны штаммы обманщиков среди светящихся бактерий (симбионтов рыб и кальмаров), азотфиксирующих бактерий-ризобий (симбионтов растений), микоризных грибов, зооксантелл (симбионтов кораллов). Во всех этих случаях эволюции «не удалось» обеспечить генетическую однородность симбионтов, и поэтому хозяевам приходится бороться с обманщиками иными методами — например, иммунологическими, или просто терпеть их присутствие, полагаясь на те или иные механизмы, обеспечивающие баланс численности обманщиков и честных кооператоров — скажем, на парадокс Симпсона или на балансирующий отбор, который основан на том, что часто быть обманщиком выгодно только до тех пор, пока численность обманщиков не слишком высока (иначе будет некого обманывать). Все это не так эффективно, но что поделаешь: естественный отбор замечает только сиюминутную выгоду и совершенно не интересуется отдаленными эволюционными перспективами.

Для того чтобы развился механизм, обеспечивающий генетическую однородность симбионтов, этот механизм должен давать немедленную выгоду, иначе отбор его не поддержит. Та выгода, о которой мы говорили до сих пор, — лишение симбионтов возможности эволюционировать в обманщиков — как раз относится к категории «отдаленных перспектив» и поэтому не может работать как эволюционный фактор на микроэволюционном уровне. Но если уж какому-то виду так повезет, что вертикальная передача симбионтов будет для него сопряжена с какой-то сиюминутной выгодой и поэтому будет закреплена отбором, это может обеспечить его отдаленным потомкам триумфальный успех.

Выращивание монокультур — ключ к эффективности сельского хозяйства у термитов

Термиты подсемейства Macrotermitinae, освоившие эффективное сельское хозяйство — выращивание грибов — до сих пор казались исключением из правил. Передача симбионтов (одомашненных грибных культур) у них не вертикальная, а горизонтальная, однако грибы-обманщики в их огородах полностью отсутствуют. Aanen D. К. et al. High Symbiont Relatedness Stabilizes Mutualistic Cooperation in Fungus-Growing Termites // Science. 2009. V. 326. P. 1103–1106.

 

^{Камеры для выращивания грибов в гнезде термитов Macmtermes.}