Эволюция кооперации и альтруизма

Основав новую колонию, термиты собирают в окрестностях споры грибов Termitomyces и засевают ими свои плантации. Естественно, исходный посевной материал оказывается генетически весьма разнородным. Грибы образуют в термитнике особые маленькие плодовые тела (нодулы), содержащие бесполые споры (конидии). «Бесполыми» эти споры называют потому, что они образуются без мейоза, а их геном идентичен геному родительской грибницы. Конидии служат исключительно для размножения грибов внутри термитника. Термиты питаются нодулами, а споры проходят через их кишечник неповрежденными и используются для засева новых плантаций.

 

^{Термит-грибовод Macrotermes и его урожай — плодовые тела грибов Termitomyces.}

Грибам нужно позаботиться и о том, чтобы попасть в новые термитники. Конидии за пределы термитника обычно не распространяются. Для этого используются половые споры (базидиоспоры). Они образуются в плодовых телах другого типа — больших, прорастающих сквозь стены термитника наружу. Это «нормальные», обычные плодовые тела, характерные для грибов-базидиомицетов (к базидиомицетам относятся почти все съедобные грибы, плодовые тела которых мы собираем в лесу).

Из базидиоспор, принесенных термитами в новое гнездо, вырастают маленькие гаплоидные мицелии (грибницы). Клетки разных гаплоидных мицелиев сливаются и превращаются в дикарионы — клетки с двумя гаплоидными ядрами. Из них вырастают уже «настоящие», большие дикариотические мицелии, способные образовывать плодовые тела. Слияние ядер у базидиомицетов происходит только при образовании базидиоспор, непосредственно перед мейозом. Конидии содержат по два гаплоидных ядра, как и клетки мицелия, а базидиоспоры — по одному.

Таким образом, грибы производят маленькие плодовые тела в основном для термитов («альтруизм»), а большие — в основном для себя («эгоизм»). Стратегия грибов-обманщиков могла бы состоять в том, чтобы производить побольше больших плодовых тел и тратить меньше ресурсов на кормление термитов. Но среди грибов Termitomyces обманщиков нет, и до сих пор никто не знал, почему.

Эту загадку разгадали совсем недавно. Оказалось, что в каждом термитнике выращивается только один штамм грибов. При этом в разных термитниках культивируются разные штаммы.

Таким образом, стало ясно, что термиты предотвращают появление обманщиков обычным способом — при помощи монокультурного разведения симбионтов. Но как им удается создавать монокультуру из изначально разнородного посева?

Оказалось, что всё объясняется особенностями взаимоотношений между штаммами грибов при плотном посеве — в сочетании с тем фактом, что размножение грибов внутри термитника полностью контролируется термитами. Выяснилось, что у Termitomyces существует положительная корреляция между частотой встречаемости штамма в смешанной культуре и эффективностью его бесполого размножения. Иными словами, генетически идентичные мицелии помогают друг другу — но не другим мицелиям — производить конидии.

Исследователи обнаружили, что между относительной численностью штамма в смешанной культуре и эффективностью его размножения существует положительная обратная связь. Это неизбежно приводит к формированию монокультуры уже через несколько циклов «пересевов», осуществляемых термитами.

Какова природа этой положительной обратной связи? Дело в том, что отростки дикариотических мицелиев могут срастаться друг с другом, но только в том случае, если эти мицелии генетически идентичны. Чем крупнее мицелий, тем больше ресурсов он может направить на производство нодул и конидий. Это способствует росту урожайности в монокультуре и вытеснению «меньшинств».

^{Схема, объясняющая повышенную урожайность монокультур Termitomyces по сравнению со смешанными культурами. В смешанной культуре (слева) отдельным мицелиям редко удается срастись, потому что срастаться могут только генетически идентичные мицелии. Маленькие изолированные мицелии производят много маленьких плодовых тел. В монокультуре (справа) мицелии срастаются в мощные сети, способные выделить большую долю суммарных ресурсов на производство плодовых тел. В результате общая масса плодовых тел (и число спор) в монокультуре оказывается выше, чем в смешанной.}