Дэвид Келлер продвинулся[222]
с идеей выбора самками половых партнеров еще дальше, предложив чисто эстетическую модель эволюции токов, основанную на половом отборе. Он показал, что ток как социальная агрегация может эволюционировать тем же путем, что и любой физический брачный признак самцов, например длинный хвост. Если имеется предпочтение самками такого признака, в данном случае скопления самцов, то эти скопления будут эволюционировать. Генетическая изменчивость в брачных предпочтениях войдет в корреляцию с генетической изменчивостью в предрасположенности к агрегации, и далее признак и предпочтение его будут коэволюционировать. В соответствии с этой моделью эволюция тока представляет собой просто еще одну форму эволюции арбитрарной красоты, только в данном случае она относится не к внешним признакам самцов, а к их социальному поведению.Брэдбери и Келлер рассматривали тока у птиц как социальные организации, возникшие для обеспечения механизма выбора самками полового партнера. К сожалению, их взгляд на самок как активных агентов эволюции брачного поведения птиц настолько опередил свое время, что предложенная ими модель почти не привлекла внимание других исследователей. После вспышки интереса к эволюции токового поведения в 1980–1990-х годах, когда большинство исследователей – в отличие от Брэдбери и Келлера – сосредоточились главным образом на попытках подтвердить гипотезы «горячих точек» и «преуспевающих», увлечение этой темой угасло и из мощного потока выродилось в едва журчащий ручеек.
Главная слабость обеих современных моделей птичьих токов – и той, что основана на конкуренции самцов, и той, что сфокусирована на выборе половых партнеров самками, – заключается в ошибочном восприятии тока исключительно как места, где происходит спаривание. Ни одна из гипотез не принимает в расчет тот факт, что ток – это еще и
Чтобы лучше понять, насколько сложны и развиты эти отношения, нам придется пристальнее взглянуть на весьма причудливую социальную жизнь самцов, разительно отличающуюся от социальной жизни самок того же вида. Вылетев из гнезда, самки манакинов ведут абсолютно самостоятельное существование. Они не имеют никаких социальных связей с другими взрослыми самками, равно как и со взрослыми самцами, – за исключением тех кратких минут в году, когда они посещают токующих самцов, выбирают себе партнера и инициируют копуляцию. Единственные сколько-нибудь продолжительные отношения у самок возникают только с их потомством, но и они заканчиваются, как только птенцы покидают гнездо.
Жизнь самцов устроена совершенно иначе. Их социальные связи с самками, как уже говорилось выше, минимальны и ограничены птенцовым периодом под опекой матери, одно-двухминутными посещениями со стороны самок в период размножения и очень непродолжительными копуляциями, если эти самцы достаточно привлекательны и успешны в своих демонстрациях, чтобы завоевать благосклонность одной или нескольких самок. Зато все они вступают в сложные, интерактивные и весьма продолжительные отношения с другими самцами.
Когда слетки-самцы манакинов покидают гнездо, они около года или больше (в зависимости от вида) скитаются по окрестностям, пока не обзаведутся собственным участком на токовище рядом с другими самцами. После этого они начинают развивать социальные взаимоотношения, характерные для токового поведения. Поскольку в типичном случае каждый манакин-самец в любой год защищает один и тот же участок на одном и том же токовище на протяжение всей своей жизни, которая может длиться и десять, и двадцать лет, эти социальные связи развиваются в течение весьма длительного периода. Таким образом, социальные отношения между самцами на току представляют собой ежедневные взаимодействия, которые зачастую продолжаются долгие годы.