Напротив, у манакинов противостояние сексуальному принуждению выразилось не в архитектурной деятельности, а в фундаментальной перестройке социальной организации и поведения самцов. В результате этого «перевоспитания» самцы в значительной мере утратили свою агрессивность и тем самым максимально повысили шансы самки получить именно то, что она хочет. Кроме того, это привело к установлению токовой системы спаривания – очень стабильной, поскольку она не подвергается постоянному разрушению из-за взаимной агрессии самцов. И хотя конфликты между самцами не были устранены окончательно, их уровень все же снизился до вполне приемлемого равновесия между свободой выбора, которой обладают самки, и конкуренцией, которую ведут между собой самцы.
Таким образом, я полагаю, что птичий ток – это отнюдь не проявление доминантной иерархии самцов и подчинения самок связанным с ней адаптивным преимуществам при спаривании, как считало большинство исследователей на протяжении XX века. Скорее ток – это продукт предпочтений самками социально объединенных эстетических скоплений самцов.
Как же доказать, что птичий ток, в особенности ток манакинов, эволюционировал как социальное явление? На самом деле проверить эту эволюционную гипотезу довольно сложно. Очевидно, что у видов с коллективным токовым поведением самцы обладают гораздо большей терпимостью к тесному соседству друг с другом, чем у территориальных видов. Таким образом, уже ясно, что самцы манакинов и других птиц с токовой системой спаривания имеют некие фундаментальные отличия по уровню своей социальности. Однако куда труднее выяснить, действительно ли именно выбор самками половых партнеров ответствен за эту трансформацию социального поведения самцов. К счастью, одно крайне необычное отклонение в токовом поведении, широко распространенное среди манакинов, помогает пролить свет на основополагающую кооперативную природу токов.
У многих видов манакинов социальные отношения между самцами подразумевают нечто гораздо большее, чем просто мирное соседство. Эти социальные отношения допускают возможность чрезвычайно сложных скоординированных демонстраций двух и более самцов; подобное взаимодействие требует многих лет совместных усилий. Характер этих демонстраций может широко варьировать у разных видов, однако сам факт наличия тщательно скоординированного кооперативного поведения[223]
самцов является отличительным признаком многих манакинов.Эстетическая природа таких совместных демонстраций очень различна, но если исходить из социальной функции, то их можно условно разделить на два класса. Первый включает в себя совместные координированные демонстрации, которые исполняются парами самцов почти всегда в отсутствие самок. В пределах же одного рода красноногих манакинов (
Как и любые танцы, координированные демонстрации манакинов поразительно разнообразны. Например, как уже было описано в главе 3
, пары территориальных самцов золотоголовой пипры исполняют весьма сложную, хореографически отточенную серию маневров, после которой они садятся бок о бок на одной ветке, отвернувшись друг от друга и синхронно поднимая вверх клювы. У синеголовой пипры и белолобой пипры самцы исполняют совместную версию[224] того же ритуала, который они демонстрируют соло во время посещений самками. Эти ритуалы включают в себя прямолинейные и «шмелиные» пролеты между деревцами, а также погоню друг за другом вокруг небольшой токовой площадки в подлеске.У золотокрылого манакина пары самцов исполняют совместную версию весьма зрелищного ритуала подлета к бревну, описанного в главе 3
. Первый самец сидит на бревне, ожидая, пока второй самец выполнит ритуальный подлет. Как только второй самец окажется рядом, первый самец подпрыгивает и взлетает, позволяя вытеснить себя с бревна. Затем самцы меняются ролями, и второй самец ожидает возвращения первого. В данном случае совместная демонстрация исполняется парами самцов, состоящими из обладателей смежных участков или из территориального самца и молодого «бродячего» самца, еще не обзаведшегося собственным участком. Ни одна из этих описанных мной совместных демонстраций не исполняется при самках, посещающих участки самцов; это исключительно проявление социальных взаимоотношений между самцами.