Эволюция не по Дарвину

Принципиально важно признание Кимурой отсутствия какого бы то ни было соответствия между процессами, описываемыми теорией нейтральности и фенотипической (морфологической) эволюцией. Мы будем специально говорить о соотношении эволюции с преобразованиями генетической конституции организмов в главе, посвященной новой генетике. Кимура специально уточняет, что на уровне фенотипов преобладает дарвиновский естественный отбор, тогда как на молекулярном уровне происходит закрепление нейтральных или почти нейтральных аллелей с помощью чисто стохастических процессов дрейфа генов. Скорость молекулярной эволюции благодаря этому постоянна, а скорости фенотипической эволюции весьма неравномерны. Но и этим не исчерпываются все различия. Кимура считает необходимым подчеркнуть, «что законы, управляющие молекулярной эволюцией, совершенно отличаются от законов, управляющих эволюцией фенотипической» (Кимура, 1985. С. 362). Короче, он признает справедливость своей теории исключительно на молекулярном уровне.

После интенсивных обсуждений и многочисленных исследований, порожденных нейтралистской концепцией, интерес к ней в 1990-е гг. заметно упал. Это произошло не потому, что в рамках этой концепции не было создано ничего принципиально нового или она была полностью опровергнута. Скорее молекулярные биологи ее молчаливо приняли, но при этом также осознали, что сколько-нибудь значительный успех биологической эволюции по нейтралистскому сценарию потребовал бы огромных промежутков времени и непомерно больших количеств ДНК.

Здесь уместно было бы еще раз напомнить о том, что говорилось перед описанием теории. Из наших соображений следует, что современный нейтрализм является недарвиновской концепцией лишь в рамках СТЭ, но на статус самостоятельной теории биологической эволюции претендовать не может. Мы подробно рассмотрели ее только для того, чтобы развеять иллюзии, возможно порожденные ее синонимичным громким названием.

Другое дело — концепции Уиллиса и отчасти Четверикова, являющиеся более давними, но все еще обращенные в будущее.

Глава 14. Возвращение ламаркизма

По общему признанию, начало закату ламаркизма положил Август Вейсман. Его теория зародышевой плазмы убедила научный мир, что наследование приобретенных признаков (НПП) невозможно с логико-теоретической точки зрения. Но доводы доводами, а эксперимент они не заменят. И чтобы доказать отсутствие наследования по Ламарку, Вейсман рубил мышам хвосты и констатировал, что они снова отрастали у потомков. Но хотя Вейсман и был в числе тех, кто ориентировал биологию на опытную проверку научного знания, он отнюдь не считал, что спор с ламаркизмом можно решить одними лабораторными экспериментами. Подобная позиция была особенно близка французским биологам, многие из которых придерживались убеждения, что мутации, получаемые в лаборатории, не имеют ничего общего с наследственной изменчивостью в природе.

Однако биологи XX в., увлеченные успехами экспериментальной науки, все меньше верили теории и все больше полагались на экспериментальные доказательства. Среди многочисленных экспериментов, осуществленных противниками ламаркизма, решающее значение приобрели опыты американских генетиков А. Лурии и М. Дельбрюка (Luria, Delbruk, 1943; Delbruk, 1946; и позднее) на культурах кишечной палочки, подвергнутых воздействию бактериофагов. Особую весомость этим опытам придавало то обстоятельство, что данные об адаптации микроорганизмов долгое время трактовались в духе ламаркизма.

В опытах с вирулентным фагом лямбда большая часть культуры бактерии погибала, но несколько клеток кишечной палочки выжили и образовали колонию, оказавшуюся устойчивой к фагу. Авторы установили, что колония возникла путем мутаций, происходивших со скоростью 2 × 10^-8 на поколение. Расположение резистентных к фагу колоний было одинаковым как в чашках с фагом, так и без него. Из этого следовало, что в обоих случаях мутации устойчивости возникают спонтанно, независимо от присутствия фага и что последний лишь после появления таких мутаций выступает в качестве селективного фактора, разрушая все немутантные клетки.

Эти опыты, казалось, наглядно продемонстрировали отсутствие направленности мутаций и существования процесса физиологической адаптации у бактерий. Было высказано предположение, что и у высокоорганизованных организмов отбор также не влечет за собой появление адаптивных наследственных изменений, но лишь осуществляет их селекцию.

Вскоре после этих знаменитых опытов стала зарождаться молекулярная биология, а вместе с ней получил широкое признание ее главный теоретический постулат, вошедший в науку под названием центральной догмы молекулярной биологии. Его общепринятая формулировка, принадлежащая Ф. Крику, сводится к утверждению, что генетическая информация может передаваться только в одном направлении — от нуклеиновой кислоты к белку. Передача информации в обратном направлении невозможна. Этот принцип выражают схемой:

ДНК → РНК → белок,