Эволюция не по Дарвину

Плодотворным шагом в развитии концепции стохастического дрейфа явилось соединение Ромашовым эволюционно-генетических представлений С. С. Четверикова с математическими разработками Маркова-Колмогорова, вошедшими в науку под названием марковских цепей. Эта теория случайных процессов описывала такие системы, которые меняют свое состояние не непрерывно, а только в известные периоды. В биологии одним из примеров такой системы как раз является популяция. Ромашов, изучавший инадаптивные популяционные процессы, увидел, что идея Четверикова о возможном разделении видов по нейтральным, неадаптивным признакам хорошо согласуется с марковскими процессами. Таким образом, обе идеи — чисто математическая и конкретно-биологическая, — взаимно подтвердив реальность наблюдаемого феномена, способствовали укреплению представления о существовании неадаптивной эволюции.

В дальнейшем, однако, возобладала генетическая теория естественного отбора, согласно которой каждый признак формируется в процессе адаптивной эволюции. Считалось, что среди мутантов практически нет селективно нейтральных. Э. Майр (Мауг, 1963; рус. пер. — 1968) указывал на крайне малую вероятность того, чтобы какой-то ген вообще оставался адаптивно нейтральным сколько-нибудь продолжительное время, а Е. Форд утверждал, что нейтральные гены не только очень редки, но и не могут достигать значительных частот, поскольку их нейтральность утрачивается с изменением окружающей среды и генетической конституции организма. Панселекционистские представления, охватившие большую часть эволюционистов в СССР и на Западе, вытеснили теорию дрейфа генов на обочину СТЭ.

Становление современной нейтралистской концепции приходится на рубеж 1960—1970-х годов и непосредственно связано с успехами молекулярной биологии.

Японский специалист по теоретической популяционной генетике Мотоо Кимура, изучая скорости аминокислотных замещений у белков, обратил внимание на несоответствие данных, полученных им и ранее Дж. Холдейном (Haldane, 1957). У Кимуры скорость замен на геном на поколение для млекопитающих в несколько сот раз превышала известную оценку Холдейна. Получалось, что для поддержания постоянной численности популяции при одновременном сохранении отбором мутантных замен, появляющихся с такой высокой скоростью, каждый родитель должен был бы оставлять непомерно большое число потомков, с тем чтобы один из них выжил и стал размножаться.

С момента разработки метода электрофореза (Lewontin, Hubby, 1966) был обнаружен высокий полиморфизм белков. По данным ученых, для 18 случайно выбранных локусов Drosophila pseudoobscura средняя гетерозиготность, приходящаяся на локус, составила около 12 %, а доля полиморфных локусов — 30 %. В дальнейшем средний уровень полиморфизма у растений и животных пришлось увеличить до 50 % и более.

Известно, что для объяснения популяционного полиморфизма Р. Фишером была разработана модель балансирующего отбора, основанная на селективном преимуществе гетерозигот. В то же время уровень гетерозиготности большинства организмов оиенивался в среднем в 7—15 %. В популяциях же тысячи аллелей, производящих полиморфные белки. Нелепо было бы думать, что все эти аллели обладают адаптивной ценностью и сортируются отбором. Вспомним также дилемму Холдейна.

Оба эти соображения и натолкнули Кимуру на мысль, что большинство нуклеотидных замен должно быть селективно нейтрально и фиксироваться генетическим дрейфом. Соответствующие полиморфные аллели поддерживаются в популяции балансом между мутационным давлением и случайной (неизбирательной) элиминацией. Все сказанное Кимура и изложил в своей первой публикации по нейтральной эволюции (Kimura, 1968а).

^{Мотоо Кимура (род. в 1924).}

В дальнейшем появилась целая серия статей Кимуры, в том числе в соавторстве (Kimura, 1968b, 1969, 1970 и др.; Kimura, Ohta, 1969, 1971), а также обобщающая монография (Kimura, 1983; рус. пер. — 1985). В этих трудах экспериментальные данные молекулярной биологии сочетались со строгими математическими расчетами, осуществленными самим автором на основе разработанного им математического аппарата. В книге, наряду с рассмотрением доводов в пользу новой теории, Кимура останавливается и на возможных возражениях и критике в ее адрес.