Эволюция не по Дарвину

«17. У нас нет основания отрицать возможность неадаптивной эволюции. Напротив, во многих случаях можно предполагать, что существующие адаптивные различия между близкими формами были не причиной расхождения последних, а напротив, специфический характер этих адаптивных признаков является следствием уже ранее наступившего обособления форм. Чем древнее наступившее расхождение, тем больше адаптивных черт будет отличать одни формы от других» (там же, с. 168).

Весьма любопытны представления Четверикова о соотносительной роли отбора и изоляции в эволюции, дающие ему основание высказаться об адаптивном процессе более категорично: «Адаптивная эволюция вне условий изоляции… никогда не может повести к распадению вида на два, к видообразованию… Истинным источником видообразования, истинной причиной происхождения видов является не отбор, а изоляция» (там же, с. 162). Интересно также соображение Четверикова о том, что если бы действие отбора вдруг прекратилось, то вид стал бы полиморфным и что распадение вида на разновидности — это признак его старости. Иными словами, эволюция под действием естественного отбора идет и даже приводит к образованию новых видов, но лишь путем превращения старых (возникают хроновиды, или, по Четверикову, мутации Ваагена) без их расщепления. Лишь вмешательство факторов изоляции приводит к дроблению видов и умножению их числа. Эти мысли Четверикова, существенно расходящиеся с положениями теории Дарвина, редко приводятся в работах приверженцев синтетической теории. Аналогичные представления о неадаптивном характере эволюции и нейтральности признаков даже высоких систематических групп позже развили на Западе генетик и зоолог А. Шелл (Shull, 1936) и А. Вандель (Vandel, 1963).

К примеру, А. Вандель был уверен в селективной нейтральности небольших морфологических различий между рядом полиморфных родов и семейств. Особенно показательным в этом отношении он считал строение копулятивных органов жужелиц фауны Франции, изученных Р. Жаннелем (Jeannel, 1941–1942). Как показал этот энтомолог, строение этих важнейших органов у сотен видов чаще всего варьирует в ничтожных деталях при одинаково успешном выполнении ими своего назначения. Но на земном шаре насчитываются десятки тысяч видов жужелиц, и трудно представить себе, пишет Вандаль, чтобы каждый из бесчисленных морфологических типов копулятивных органов был наделен «особой пользой», поскольку все они продолжают существовать и не элиминируются отбором.

Четвериков не изменил взглядов вплоть до конца своих дней. Здесь опять-таки стоит привести некоторые выдержки из его письма к A. Л. Тахтаджяну от 1956 г. Четвериков писал: «Пожалуй, самая большая ошибка Дарвина, которую я знаю, — это заглавие его книги: “О происхождении видов путем естественного отбора”. Ведь замечательная работа Дарвина фактически трактует не о происхождении видовых признаков и отличий, а о целесообразных приспособлениях организмов к окружающим их условиям существования, но ведь это вещи совершенно не равнозначные… Нет… эволюционный процесс не един, а многозначен, и наряду с адаптивным эволюционным процессом… существует и неадаптивная эволюция, тоже строго статистического характера и ведущая к внутривидовой дифференциации и многообразию живых форм и их видовых признаков, не имеющих селекционного значения. Тут должны сыграть большую роль так называемые генетико-автоматические (Дубинин, Ромашов) или, лучше, генетико-стохастические процессы, как я их называю. И это, конечно, далеко не все. Несомненно, известную роль в процессе видообразования играют и такие генетические явления, как отдаленная гибридизация… чисто цитологические процессы, как внутривидовая полиплоидия, и, конечно, еще ряд эволюционных явлений, очень далеких от отбора…» (Тахтаджян, 1991. С. 501; подчеркнуто мной. — В. И.).

Прежде чем перейти к современному этапу в развитии нейтралистских идей, приведших к якобы недарвиновской концепции эволюции, напомним, что ни стохастические популяционные процессы, ни внутривидовой полиморфизм всех уровней, с нашей точки зрения, прямого отношения к эволюции не имеют. Мы рассмотрим их лишь ради реконструкции логики познавательного пути, приведшего к тому, что синтетической теории пришлось поделиться частью своей «власти». Для настоящей же нейтралистской концепции было бы важно, если бы в ней рассматривались превращения комплекса видовых признаков как селективно нейтрального. В существующей теории этого нет, но ее ключевая идея вполне пригодна для понимания того, что происходит на уровне видов.