Эволюция не по Дарвину

Можно сказать, что уже первые шаги генетики популяций как в СССР, так и на Западе были совершены под непосредственным влиянием идей Четверикова о существовании двух форм эволюции — адаптивной и неадаптивной (нейтральной). В результате, с одной стороны, генетические закономерности распределения генов в популяции были объединены с теорией естественного отбора, а с другой стороны, была обоснована возможность видообразования без отбора при неадаптивных, селективно нейтральных признаках родительских форм.

Это второе направление привело к разработке механизма изменения генных частот в популяции под действием случайных (стохастических) факторов, которую на Западе осуществили Р. Фишер (Fischer, 1930), С. Райт (1931) и Дж. Холдейн (Haldane, 1931, 1932), а в СССР независимо от них — Д. Д. Ромашов (1931) и Н. П. Дубинин (1931; Дубинин, Ромашов, 1932). Первые назвали новый механизм дрейфом генов, а вторые — генетико-автоматическими процессами.

В мировой литературе утвердился термин генетический дрейф, или дрейф генов. Под ним понимаются случайные колебания генных частот в популяции, вызванные случайной выборкой гамет в процессе воспроизведения популяции. Эффективность этого процесса, знаменующаяся наступлением момента, когда мутантный ген или определенная комбинация генов захватывают всю популяцию (фиксация генов), зависит от размера последней. В больших популяциях он протекает очень медленно, поскольку при большом числе скрещиваний условия для фиксации определенных аллелей неблагоприятны. Серьезных сдвигов генных частот в таких популяциях можно ожидать лишь по прошествии десятков миллионов поколений. В малых популяциях момент фиксации мутаций наступает во много раз быстрее. В первом случае согласно математической теории отбора эволюция всецело адаптивна, во втором — инадаптивна. Райт (Wright, 1932. Р. 364) полагал, что новые виды возникают именно в силу неадаптивного механизма.

Размер популяции, как известно, не является постоянной величиной и зависит от сезонных и более длительных периодических колебаний численности, а также от миграций, эпизоотий и других факторов. Естественно, что в своей основополагающей статье Ромашов (1931) связывает результаты генетико-автоматических процессов с «волнами жизни» С. С. Четверикова. По мнению Ромашова, решающее эволюционное значение может приобрести такой случай, когда в период максимальной депрессии в популяции появится какая-то редкая мутация, а затем, когда численность популяции снова вырастет, размножится в ней и достигнет высокой концентрации. Ф. Добжанский (Dobzhansky, 1970) и В. В. Бабков (1985) справедливо усматривают в этом предельном варианте случайного дрейфа явление, названное Э. Майром «принципом основателя», а также «эффект бутылочного горлышка».

В 1930-е годы стало известно, что адаптивность признаков может меняться в зависимости от внешних условий. Признак, имеющий явно приспособительное значение и обладающий селективным преимуществом при одних условиях, может становиться неадаптивным (нейтральным) и выходить из-под контроля отбора, а то и становиться вредным и подвергаться элиминации при других условиях. Во втором случае аллели, определяющие развитие неадаптивных признаков, будут распространяться в популяции или исчезать из нее под действием генетического дрейфа. Так, Н. В. Тимофеев-Ресовский экспериментально показал, что мутация eversae у Drosophila funebris становится нейтральной при температурах приблизительно 20 и 26–27°C, тогда как внутри этого температурного интервала ее жизнеспособность выше, а вне его — ниже, чем у мух дикого типа (Тимофеев-Ресовский, Воронцов, Яблоков, 1969. С. 407).

Плодотворным шагом в развитии концепции стохастического дрейфа явилось соединение Ромашовым эволюционно-генетических представлений С. С. Четверикова с математическими разработками Маркова-Колмогорова, вошедшими в науку под названием марковских цепей. Эта теория случайных процессов описывала такие системы, которые меняют свое состояние не непрерывно, а только в известные периоды. В биологии одним из примеров такой системы как раз является популяция. Ромашов, изучавший инадаптивные популяционные процессы, увидел, что идея Четверикова о возможном разделении видов по нейтральным, неадаптивным признакам хорошо согласуется с марковскими.