Эволюция не по Дарвину

Согласно его взглядам, «псевдотелеология» Дарвина (поиск полезного во всем) не может заменить истинной телеологии, связанной с именами Аристотеля, Кювье и Бэра. В равной мере нелепо думать, что случайность и вероятность могут занять место разума, интеллекта, духовного начала. Превращения видов мыслимы лишь в случае признания внутреннего закона развития, который несет в себе каждый живой организм. То, что постулирует дарвинизм, вообще не заслуживает названия развития. Данилевский текстуально предвосхищает главную идею номогенеза, утверждая, что развитие, выражающееся в морфологических изменениях, есть процесс чисто внутренний, совершающийся сообразно закону. С ним вполне совместимо развитие крупными скачками, при которых целесообразность оказывается выражением определенного внутреннего плана. Хотя Данилевский и считает такой характер развития гипотетическим, он утверждает, что только такую форму происхождения вида от вида позволяют принять данные положительной науки.

С той же «положительной» точки зрения Данилевский принимает, что виды постоянны и «неизменны в своей сущности». Постоянство, однако, не синоним вечности. По прошествии какого-то срока часть из них вымирает, часть мутирует в новые виды. Как мы увидим далее, фактически то же самое утверждают теория прерывистого равновесия и экосистемная теория эволюции. В конце концов, считать виды длительное время не претерпевающими изменений или постоянными, но способными мутировать — это дело вкуса.

Глава 2. Синтетическая теория эволюции

Одной из наиболее уязвимых сторон теории Дарвина было незнание природы наследственности и законов ее изменения. Мы видели, что из всех возражений, адресованных этой теории, самым непреодолимым явилось соображение Дженкина. Оно было столь фундаментальным, что казалось способным дискредитировать всю теорию. Дарвинизм остро нуждался в поддержке генетики, но в течение двух первых десятилетий XX в. ее главные творцы оказались в лагере антидарвинистов, полагая, что генетика сама без всякого отбора в состоянии объяснить эволюцию и видообразование. Не только дарвинизм, но и эволюционная идея в целом были ввергнуты в состояние глубокого кризиса. Однако рано или поздно дарвинизм и генетика в силу логики развития этих наук должны были объединиться. Исторически было предрешено, чтобы плодом их союза стала новая дисциплина — популяционная генетика.

Краткая история становления

Отправным пунктом популяционной генетики стало правило, или закон Харди — Вайнберга (1908), согласно которому в отсутствие возмущающих факторов (мутаций, миграций, инбридинга, естественного отбора, случайного генетического дрейфа) пропорции генотипов (и, следовательно, частоты генов) в бесконечно большой панмиксической популяции (со свободным скрещиванием) стабилизируются уже в первом поколении, и достигнутое равновесие сохраняется в течение неограниченного числа поколений. Если обозначить через р и q частоты двух аллелей одного гена, то их распределение в такой популяции соответствует коэффициентам разложения бинома Ньютона:

 (р + q)² = р² + 2pq + q² = 1.

Но такие идеальные популяции — всего лишь абстракция, поскольку в реальной среде постоянно действуют факторы, нарушающие равновесие генотипов. Равновесие популяции — это биологический аналог идеального газа в физике, удобная исходная позиция для определения величины сдвигов равновесия при воздействии различных факторов.

Основная заслуга в построении математических моделей действия этих факторов принадлежит англичанам Р. Фишеру и Дж. Б. С. Холдейну и американцу С. Райту. Их трудами в течение немногим более двух десятилетий была создана математическая теория классической популяционной генетики — основы синтетической теории (см. подробнее: Provine, 1971).

Уже первые статьи Роналда Фишера (1918, 1922) положили начало использованию в популяционной генетике стохастических методов. Им было открыто явление так называемого сверхдоминирования, при котором если гетерозигота обладает селективным преимуществом, то в популяции между обоими аллелями сохраняется устойчивое равновесие. Целостная концепция эволюционного процесса была разработана Фишером в книге «Генетическая теория естественного отбора» (Fisher, 1930). Она внесла большой вклад в синтез дарвинизма и менделизма и стала для биологов-эволюционистов своего рода Библией. Именно этот труд Фишера более всего способствовал упрочению ортодоксального взгляда, согласно которому характер эволюции определяется почти исключительно естественным отбором.