Эволюция не по Дарвину

Начало систематическому математическому описанию динамики генных частот под действием естественного отбора положила серия статей Джона Холдейна под обшим названием «Математическая теория естественного и искусственного отбора» (1924–1931). Для определения генных отношений от поколения к поколению им была разработана строгая система нелинейных уравнений. Холдейн установил, что число поколений, необходимое для заданного изменения частоты гена, обратно пропорционально интенсивности отбора, и составил таблицу, отражающую эту количественную закономерность. В последних статьях этой серии было рассмотрено влияние на динамику частоты таких факторов, как неполный инбридинг, ассортативное (избирательное) скрещивание, неполное доминирование в аутосомных и сцепленных с полом генах, сцепление, полиплоидия, изоляция и др. Свои открытия Холдейн подытожил в известной книге «Факторы эволюции» (Haldane, 1932; Холдейн, 1936).

В 1931 г. в английском журнале «Genetics» вышла большая статья Сьюэлла Райта «Эволюция в менделевских популяциях» (Wright, 1931). В ней было показано, что в основе эволюции лежит процесс смешения популяционного равновесия, в который вовлечены все эволюционные факторы. Среди последних важны не только те, что являются внешними по отношению к популяции, но и связанные с ее собственной организационной структурой.

Райт обратил внимание на то, что природные популяции в подавляющем большинстве не являются едиными панмиктическими образованиями, а представляют собой полуизолированные колонии, или субпопуляции, лишь обменивающиеся генетическим материалом. В таких подразделенных и обширных популяциях в результате смещения равновесия процесс эволюции протекает гораздо быстрее. В локальных же субпопуляциях большое эволюционное значение приобретает случайный дрейф генов. Следствием этой закономерности стали выдвинутые много позднее эффект «бутылочного горлышка» и «принцип основателя» (Майр).

Работа Райта и указанные труды Фишера и Холдейна фактически завершили в начале 30-х годов XX в. построение классической популяционной генетики, каковой она, по существу, остается до сегодняшнего дня, осуществив тем самым полный синтез дарвинизма и генетики. Стержнем дарвинизма XX в. на Западе стала, таким образом, генетическая теория естественного отбора, представившая последний как статистически-вероятностный механизм. Она предельно упрощала и потому сильно искажала реальную картину динамики популяционных процессов, якобы составляющих начальные этапы эволюции. Так, популяционногенетическая модель оперировала генами как независимыми единицами, она не учитывала их взаимодействий, игнорировала интегральные эффекты генотипа как целого, возможность изменения генома в ходе индивидуального развития, чрезвычайную сложность связи генотипа с фенотипом и оказалась неспособной объяснить роль в эволюции онтогенетических перестроек. Зато она воодушевляла синтетистов тем, что придавала анализу генетической структуры популяций математическую точность и строгость. Такой путь развития дарвинизма был исторически неизбежным.

Синтез генетики и дарвинизма шел не только в рамках теоретико-математических исследований. Он осуществлялся и другими путями. Так, в Советском Союзе, где у истоков синтеза стоял С. С. Четвериков (1926), ведущее значение приобрело изучение природных популяций, данных экспериментальной генетики и действия естественного отбора, во Франции — экспериментальное моделирование с помощью популяционных ящиков, в США — всеми доступными методами.

В общей сложности в создании нового синтеза помимо Фишера, Холдейна и Райта приняли участие свыше 30 выдающихся биологов (см. об этом: Галл, Георгиевский, 1973; Галл, Конашев, 1979;. Галл, Георгиевский, Колчинский, 1983; Завадский, Колчинский, Ермоленко, 1983). Из их многочисленных трудов первостепенное значение приобрели книги Ф. Добжанского (Dobzhansky, 1937), познакомившего американских эволюционистов со статьей Четверикова, Дж. Г. Симпсона (Simpson, 1944; рус. пер. — 1948), Э. Майра (Мауг, 1942; рус. пер. — 1947) и Дж. Хаксли (Huxley, 1942). От названия последней книги — «Эволюция. Современный синтез» — произошло и название нового синтеза — синтетическая теория эволюции (СТЭ). Впрочем, в западной литературе в большем ходу термин «неодарвинизм».