Эволюция не по Дарвину

Термины «микро-» и «макроэволюция» впервые употребил советский генетик Ю. А. Филипченко в книге «Изменчивость и изменения», вышедшей в 1927 г. в Берлине на немецком языке (Philiptschenko, 1927). Сделал он это в самом конце книги и как бы мимоходом, поместив эти термины в скобки (ibid., s. 93–94). На самом деле их употребление связано у Филипченко с кардинальным вопросом о различной детерминации эволюции признаков, с одной стороны, внутривидовых подразделений и видов, а с другой — высших надвидовых таксонов. Здесь же Филипченко указывает, что носителями первых являются гены, а вторых — плазма. Аналогичные соображения изложены им в третьем издании книги «Изменчивость и методы ее изучения» (1927).

Десять лет спустя терминами «микро-» и «макроэволюция» воспользовался Добжанский в своей эпохальной книге «Генетика и происхождение видов» (Dobzhansky, 1937) и одновременно с ним Тимофеев-Ресовский (Timofeev-Ressovsky, 1937), которые ввели их соответственно в англоязычную и немецкую литературу в связи с развиваемым ими тезисом о возможности полной редукции макроэволюции к микроэволюции. Укоренению этих терминов способствовала полемика, возникшая после публикации «еретического» труда Гольдшмидта (Goldschmidt, 1940), в котором он резко противопоставил оба эволюционных процесса по их факторам и значению, а также выход монографии Симпсона (Simpson, 1944), занявшего позицию Добжанского и Тимофеева-Ресовского.

Обратим внимание на примечательный факт: термины «микроэволюция» и «макроэволюция» возникли в генетике.

В понимании границ макроэволюции мнения ученых разошлись, и до настоящего момента согласия между ними не достигнуто. Существует по меньшей мере пять точек зрения. Согласно наиболее распространенной, принятой в синтетической теории, под макроэволюцией понимается эволюция таксонов надвидового ранга (классическое толкование). По мнению Олсона (Olson, 1965. Р. 284), это «эволюция приблизительно на видовом уровне». Ренш (Rensch, 1954, 1960а) и представители современной теории прерывистого равновесия включают в понятие макроэволюции наряду с формированием высших таксонов также возникновение новых видов. Некоторые склонны относить к этому понятию эволюцию биоценозов и биосферы (Шварц, 1980; Старобогатов, 1984; Югай, 1985) или «общий биологический прогресс» (Красилов, 1984а, б). Наконец, с самым широким толкованием макроэволюции как эволюции жизни в целом мы встречаемся в ряде работ Камшилова (1974а, б).

Большая Советская Энциклопедия и Большой энциклопедический словарь «Биология» (1998) определяют макроэволюцию как совокупность эволюционных преобразований живых форм, протекающих на надвидовом уровне, т. е. после установления практически полной межвидовой изоляции, и ведущих к образованию родов, семейств, отрядов и таксонов более высокого ранга.

В связи с тем что в эволюционном процессе существует только один биологически значимый рубеж — репродуктивная изоляция, мы вслед за Реншем и творцами теории прерывистого равновесия принимаем в качестве нижней границы макроэволюции акт видообразования, включая его в этот уровень.

Объект изучения в макроэволюции

Обращаясь к рассмотрению макроэволюции, специалист сталкивается с иным по сравнению с микроэволюцией объектом изучения. Вместо изменения генетической структуры популяции он имеет дело с преобразованием организации особей и выходит, таким образом, на организменный уровень исследований.

На смену объекта исследования следует обратить особое внимание, так как она имеет немалые методологические и гносеологические последствия. Значение особи, или индивида, как главного объекта изучения в макроэволюции определяется не только тем, что лишь по особям реально сравнивать организацию от таксона к таксону, но и тем, что в макроэволюционных процессах, связанных с взаимодействием между видами, наиболее полно проявляется именно роль индивида, объединяющего в себе одновременно генотип и фенотип. Роль же эта состоит в том, что индивид осуществляет передачу генетической информации следующим поколениям по двум основным каналам — через генеративные клетки и через отбор фенотипов. Второй канал представляет собой экологический и одновременно макроэволюционный механизм передачи наследственной информации.

Поскольку макроэволюционные сдвиги отделены друг от друга временными промежутками геологического масштаба и не могут быть непосредственно наблюдаемы в сроки, соизмеримые с продолжительностью человеческой жизни, специалисту поневоле приходится изучать минувшую эволюцию, документированную ископаемыми формами. Иными словами, объектом его исследования оказывается палеонтологический материал, который он анализирует методами эволюционной морфологии.

Следовательно, макроэволюция, или эволюция налвидовых таксонов, описывается путем реконструкции филогенезов соответствующих систематических групп, начало чему было положено еще Геккелем. Поэтому макроэволюцию и филогенез можно считать синонимическими понятиями.