Эволюция не по Дарвину

Основные и для всех очевидные различия между микро- и макроэволюцией усматриваются ими прежде всего в результатах: масштабы достигаемых морфофизиологических преобразований, а соответственно, и возникших при этом таксономических уровней резко различны. Несовпадение результатов непосредственно связано с временными характеристиками. Если процессы микроэволюции можно наблюдать на протяжении человеческой жизни, то процессы макроэволюции измеряются геологической шкалой времени. Микроэволюция может быть обратимой, макроэволюция необратима и уже в силу этого обладает определенной направленностью, а следовательно, и особыми закономерностями, проявляющимися в только ей свойственных феноменах (усложнение организации, смена этапов в развитии филогенетических групп, установление симбиотических отношений и т. д.). Некоторые исследователи указывают еще на одно различие, на которое обычно не обращается внимания и которое относится не только к области закономерностей, но и к самим механизмам эволюции: внутривидовая эволюция протекает в открытой генетической системе, надвидовая — в отдельных, изолированных друг от друга генофондах (Паавер, 1980). Следствием последнего обстоятельства оказывается возникновение иной формы отбора — межвидового, нуждающегося в особом анализе.

Большинство синтетистов справедливо признают, что в приложении теории естественного отбора к микроэволюции остается достаточное число спорных вопросов. К ним относится, например, трактовка отбора как дифференциальной смертности или дифференциальной размножаемости генотипов, способов оценки интенсивности отбора, соотношения ведущей и стабилизирующей форм отбора в эволюции и др. Недостаточно разработан вопрос о структуре самого естественного отбора. Если столь важные вопросы теории отбора как главного интегрирующего фактора эволюции остаются неясными на микроэволюционном уровне, то неудовлетворительное положение с оценкой его функциональной роли на уровне макроэволюции еще более усугубляется. Это можно подтвердить красноречивым признанием такого авторитетного теоретика синтетической теории, как К. М. Завадский. Сравнивая положение в учении о микроэволюции с положением в учении об арогенезе как важнейшем разделе теории макроэволюции, он отмечал, что «в теории естественного отбора существуют и неясности совсем другого рода. Все они связаны с применением этой теории к объяснению органообразования, возникновения новых типов организации и захвата новых зон жизни, т. е. к процессам арогенеза» (Завадский, 1972. С. 140). Правда, Завадский был убежден, что особенности движущих сил арогенеза состоят исключительно в специфичной интенсивности и длительности действия каждого из факторов микроэволюции, а также в их различном сочетании друг с другом.

Лет тридцать назад среди синтетистов выделилось крыло реформаторов (Уайт, Левонтин, Карсон, Буш, Гулд, Элдридж), которые предприняли попытку обосновать специфичность макроэволюции по такому важнейшему фактору, как наследственная изменчивость. В отличие от обычных генных и небольших хромосомных мутаций, служащих материалом для отбора в традиционной генетико-популяционной модели микроэволюции, они постулировали существование макромутаций как главного источника макроэволюционных новшеств, способных возникать сальтационно, вне связи с аккумуляцией мелких мутаций в случае микроэволюции. В СССР с подобной трактовкой специфичности макроэволюции выступил академик А. Л. Тахтаджян[9]. Фактически на новом уровне знаний был совершен возврат к идеям Гольдшмидта. Вероятно, эволюционную платформу упомянутых исследователей следует рассматривать как крайний вариант синтетической теории, еще не претендующий на полную самостоятельность и не порывающий с ней генетической связи.

Наконец, надо сказать, что именно в связи с изучением проблем макроэволюции было высказано чрезвычайно важное соображение о канализирующем влиянии на ход макроэволюционных процессов экосистемных связей и отношений (Камшилов, Шварц, Чернов, Красилов, Одум и др.). Сама возможность появления и выживания новых видов есть, по-видимому, результат изменения биоценотической обстановки, а в конечном счете — сдвигов в режиме функционирования биосферы в целом (действующих через обратные связи). Эти соображения хорошо согласуются с представлением Дарвина о ведущей роли в эволюции биотических факторов. Поэтому вполне резонно считать, что причинные цепочки эволюции направлены не столько «снизу вверх» (от мутаций к популяциям и видам), сколько «сверху вниз» (от биоценоза к видам и популяциям). В учении о микроэволюции с подобным пониманием мы встречаемся редко.

При обсуждении вопроса о единстве факторов и движущих сил микро- и макроэволюции сразу возникает вопрос о доказательствах. В связи с невозможностью непосредственного наблюдения макроэволюции, ее экспериментального воспроизведения и моделирования этот вопрос приобретает особую остроту. Какого же рода обоснование данного тезиса предлагается в работах синтетистов?