Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Вскоре развернулись продолжительные дискуссии о темпах преобразований самых различных видов и систематических групп от девонских брхиопод и до предков человека. Привлекла внимание ученых и проблема стазиса, который воспринимался многими как отсутствие эволюции.

С 1973 г. к Элдрижду и Гулду в качестве третьего лидера пунктуализма присоединился С. Стэнли, который не столько полностью согласился с теорией прерывистого равновесия, но и принялся всеми силами ее дополнять и развивать. Ход мысли Стэнли связан с проведением своеобразного параллелизма между микро– и макроэволюцией.

Поскольку согласно теории прерывистого равновесия макроэволюция отличается от микроэволюции, Стэнли считает необходимым указать силу, которая определяет ее особенности и направление. Такой силой в соответствии с концепцией Стэнли выступает межвидовой отбор, являющийся аналогом естественного отбора особей, действующего на уровне микроэволюции.

Макроэволюция, по Стэнли, является высшим по отношению к микроэволюции уровнем. На этом высшем уровне отбор видов соответствует отбору особей на микроэволюционном уровне, видообразование соответствует размножению, а случайность видообразования соответствует случайностям мутагенеза. Оторвав макроэволюцию от микроэволюции, Стэнли разнес их как бы по параллельным мирам, между которыми имеются соответствия, но нет связи и взаимодействия.

В конце 1970-х годов между последователями теории прерывистого размножения, которых становилось все больше и больше, и сторонниками СТЭ наметилось кратковременное сближение. Первый шаг к такому сближению сделал выдающийся представитель СТЭ палеонтолог Дж. Симпсон, который ранее внес решающий вклад в расширение синтеза, осуществляемого СТЭ, на результаты палеонтологии.

В 1976 г. Дж. Симпсон пришел к выводу, что прерывистое равновесие лишь проясняет и акцентирует идеи, зародившиеся при разработке проблем СТЭ. Он воспринял модель прерывистого равновесия как созвучную его собственной концепции «квантовой эволюции», которая выпадала из присущего ортодоксальной СТЭ градуализма и была встречена многими сторонниками СТЭ довольно неприязненно.

В свою очередь Гулд и Элдридж в статье 1977 г. сделали шаг навстречу тем сторонникам СТЭ, которые вслед за Дж. Симпсоном и Э. Майром видели в пунктуализме лишь развитие идей синтетической теории. Они заявили: модель прерывистого равновесия не утверждает, что на любом эволюционном уровне ничто не происходит постепенно. Главное в этой модели – признание видового стазиса и моделирование процесса видообразования на основе его отражения в палеонтологической летописи.

Небольшие флуктуационные изменения, которые происходят с видами в чрезвычайно длительные периоды эволюционного стазиса, имеют, по мнению Элдриджа и Гулда, весьма малое отношение к путям, по которым в дальнейшем может пойти видообразование. Они считают необходимым переосмыслить с этой точки зрения данные не только палеонтологии, но и генетики.

Популяционная генетика с ее представлениями о наследственной изменчивости как аккумуляции мелких мутационных различий мало пригодна для объяснения процессов видообразования. Ей на смену в качестве основы теории эволюции приходит биохимическая генетика, которая, как считают Элдридж и Гулд, более совместима с моделью прерывистого равновесия. Видообразование происходит быстро именно потому, что оно основано не на накоплении мелких точковых мутаций в структурных генах, а на мутационных изменениях регуляторных генов.

Дискуссии между градуалистами и пунктуалистами ведутся с 1972 г. и не имеют сколько-нибудь обоснованного разрешения. Одни и те же факты приводят сторонников того и другого направления к диаметрально противоположным выводам. Типичным примером тупиковости подобных дискуссий является спор между пунктуалистом палеонтологом П. Уильямсоном и градуалистом генетиком Дж. Джонсом в 1981 г.

Уильямсон подвел итоги трудоемкого исследования 3700 раковин брюхоногих и двустворчатых моллюсков, добытых им из осадочных слоев пресноводных отложений озера Туркана в Кении. На этом основании он сделал вывод, что периоды стазиса в эволюции моллюсков длились около 2–3 млн. лет, тогда как продолжительность образования новых видов составляла от 5 до 50 тыс. лет. При периодических пересыханиях озера наблюдалось интенсивное появление новых видов. Ни в одной из линий моллюсков не было замечено постепенных переходов. Все это показалось автору работы достаточным, чтобы увидеть в этом подтверждение теории прерывистого равновесия.