Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Она отрицает весь комплекс факторов, обеспечивающих направленность эволюционных процессов, и не предполагает вместо них ничего, кроме случайного хода мутагенеза. Фактически она демонстрирует бессилие геноцентрического подхода в объяснении биологического прогресса, проявляющего себя в ходе развития от простейших к человеку.

28.4. Синтетическая теория эволюции и теория прерывистого равновесия

Как уже неоднократно отмечалось выше, теория прерывистого равновесия, старт развития которой был дан в начале 1970-х годов, составляет вплоть до нашего времени наиболее конкурентоспособную альтернативу СТЭ в научном сообществе и претендует на замещение СТЭ в роли признанного эталона в теоретической структуре эволюционной биологии.

«Рубеж 60-70-х годов, – пишет В. Назаров, – это переломный момент в развитии эволюционного учения. Начиная с этого момента, оно приобретает черты, характерные для наших дней… Синтетическая теория в значительной мере утрачивает лидирующее положение в науке и ее постулаты подвергаются острой критике. В разных биологических дисциплинах и в первую очередь в молекулярной и биохимической генетике возникает ряд альтернативных гипотез видообразования и макроэволюции, отвергающих постепенный кумулятивный характер формирования эволюционных новшеств, порывающих с творческой формообразующей ролью естественного отбора и адаптивным характером видообразовательного процесса. В этих гипотезах утверждается, что большую часть времени биологические виды и весь органический мир благодаря действию нормализующего отбора остаются стабильными, а наблюдающийся в редких случаях переход в новое качественное состояние осуществляется скачком. Иными словами, живая природа живет в ритме прерывистого равновесия» (Назаров В.И. Учение о макроэволюции: На путях к новому синтезу – М.: Наука, 1991 – 288 с., с. 216).

Начальный вариант теории прерывистого равновесия был предложен американскими эволюционистами Н. Элдриджем и С. Гулдом в статье «Прерывистое равновесие: альтернатива филетическому градуализму», опубликованной в 1972 г. Как явствует из названия, основной мыслью статьи явилось обоснование модели прерывистого равновесия как альтернативы градуализму теории Дарвина и синтетической теории эволюции.

Авторы характеризуют градуализм как представление о равномерной и медленной трансформации в новый вид единой исходной популяции в условиях длительной изоляции этой популяции от других популяций вида. Подобная модель, по мнению авторов, не соответствует фактам палеонтологии.

В соответствии с градуалистической моделью, принятой за основу СТЭ, ископаемые остатки должны складываться в непрерывную серию, которая через ряд незначительно варьирующих и отклоняющихся форм должна связывать дочерние виды с родительскими. Поэтому всякий разрыв в палеонтологической летописи сторонникам СТЭ приходится объяснять как свидетельство ее неполноты. Но поскольку наличие таких разрывов и отсутствие плавных переходов является типичным для палеонтологической летописи, нет смысла апеллировать к неполноте летописи. Необходим поиск иной, более адекватной фактам неградуалистической модели эволюции.

Такую модель авторы назвали «прерывистым равновесием». Она базируется на признании того, что периоды длительного стабильного существования видов в состоянии равновесия, характеризующиеся эволюционным стазисом, прерываются относительно короткими актами видообразовательной активности. Новые виды не связаны с предковыми видами промежуточными звеньями, они появляются внезапно и устанавливать преемственность между ними можно лишь на основании косвенных данных. Генетические барьеры между дочерними и родительскими видами устанавливаются одновременно с морфологическими различиями. После того, как новый вид отпочковался от старого, он длительное время изменяется лишь незначительно.

В основе видообразования, согласно Н. Элдриджу и С. Гулду, лежат быстрые генетические преобразования сальтационного характера. В этом отношении модель прерывистого равновесия еще более геноцентрична, чем СТЭ. Более радикальным, чем в СТЭ, является и представление о роли случайностей в эволюции. Видообразование рассматривается как абсолютно случайный и ненаправленный процесс.

Модель «прерывистого равновесия» противоречит СТЭ и в объяснении макроэволюции, поскольку приводит к отрицанию единства макроэволюции с микроэволюцией. В представлении о том, что в периоды видообразования могут совершаться не обусловленные адаптациогенезом сальтационные переходы – «прыжки» не только к появлению новых видов, но и систематических групп (таксонов) более высокого ранга, проявился антиисторизм теории «прерывистого равновесия».