Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Единственная закономерность, которую признает Кимура в чисто случайностном протекании молекулярной эволюции, заключается в том, что отбор не только не является двигателем эволюции, но даже и тормозит ее. Перечислив факты из сферы молекулярной генетики, на которые стремится опереться его теория нейтральности, Кимура пишет:

«Эти факты указывают на следующую общую закономерность: молекулярные изменения, которые с меньшей вероятностью подвергаются давлению естественного отбора, возникают в эволюции с большей скоростью. Эта эмпирическая закономерность легко объяснима с точки зрения теории нейтральности, поскольку у таких изменений больше шансов быть селективно нейтральными (т. е. селективно эквивалентными), и, следовательно, в данном случае нейтральная эволюция в результате генетического дрейфа идет более быстрыми темпами… Согласно теории нейтральности, чем слабее функциональные ограничения, тем больше доля селективно нейтральных мутаций и, следовательно, тем выше скорость эволюции» (Там же, с. 342–343).

Понятно, что подобная теория насквозь парадоксальна, и то, что здесь сформулировано, можно назвать не столько теорией, сколько парадоксом нейтральности. Этот парадокс связан с допущением, что чем выше воздействие направляющего фактора эволюции, в данном случае отбора, тем ниже скорость эволюции структур, обеспечивающих наследственность, и чем больше случайности, спонтанности и хаотичности в их изменениях, тем скорость эволюции выше.

Следует ли это понимать таким образом, что либеральный принцип laissez faire (буквально «оставьте делаться» в переводе с французского, т. е. не мешайте, не вмешивайтесь) действует на уровне молекулярной эволюции наследственности? Вряд ли. Парадокс Кимуры скорее базируется на анархическом принципе «анархия – мать порядка».

Провозгласив анархический принцип организации наследственной информации, Кимура явно заходит в тупик, что было замечено многими критиками его парадоксального взгляда на эволюцию. «Многие прямо или косвенно говорили мне, – сознается Кимура, – что теория нейтральности не имеет биологического значения, поскольку нейтральные гены по определению не имеют отношения к адаптации. Роль нейтральных мутаций в эволюции с этой точки зрения описывается как эволюционный шум» (Там же, с. 361).

Понимая убийственную силу этого контраргумента против его теории, Кимура вынужден призвать на помощь дарвиновскую теорию отбора, которую он так отважно объявил устаревшей. «Теория нейтральности, – предупреждает он, – не противоречит устоявшемуся взгляду на естественный отбор как на движущую силу эволюции морфо-физиологических особенностей организма, а раскрывает лишь иную сторону эволюционного процесса, подчеркивая большую роль мутаций и случайного дрейфа генов в эволюции морфо-физиологических особенностей организма на молекулярном уровне» (Там же, с. 7).

Но если отбор интенсивно действует на фенотипическом уровне и является движущей силой эволюции морфо-физиологических особенностей организмов, и если он практически бездействует на генетическом уровне, между этими двумя уровнями не должно существовать каких-либо системных взаимовлияний и соответствий. К тому же эволюция на этих двух уровнях происходит, по Кимуре, с разными скоростями, так как случайный дрейф генов двигает молекулярную эволюцию быстрее и в основном равномерно, а естественный отбор – неравномерно. Действительно, Кимура специально подчеркивает, что «законы, управляющие молекулярной эволюцией, совершенно отличаются от законов, управляющих эволюцией фенотипической» (Там же).

Но как же тогда осуществляется связь между этими уровнями, делающая возможной генетическое обеспечение адаптивной эволюции? Тоже, конечно, совершенно случайно. «Материалом для адаптивной эволюции в основном, – утверждает Кимура, – являются мутантные гены, имеющие слабый неблагоприятный эффект, которые пассивно поддерживаются в генофонде вида и становятся благоприятными в связи с изменением внешней среды» (Там же, с. 362).

Пассивное поддержание в видовом генофонде мутантных генов с не слишком травмирующим неблагоприятным эффектом случайно совпадает с направлением изменений среды и в результате появляется адаптированность оставшейся части вида к изменившимся условиям. Пассивность и случайнось – два главных свойства подобной модели эволюции. Виды адаптированы не потому, что они активно адаптируются, а потому, что случайный дрейф генов в молекулах ДНК случайно совпадает с требованиями среды. А что же случается с теми особями, у которых случайный дрейф генов случайно не совпадает с требованиями среды? Элиминируются ли они отбором?

«Я считаю, – пытается ответить на этот вопрос Кимура, – что дарвиновский (положительный) отбор действует в основном на фенотипы, которые являются конечным результатом действия многих генов. На этом уровне решающую роль в определении того, какие именно фенотипы будут отбираться, должны играть условия среды; положительному отбору безразлично, каков механизм связи данного фенотипа с определенным генотипом» (Там же).