Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Это означает, что предположенный Ламарком механизм не только не отрицает дарвиновский, но обретает работоспособность только внутри дарвиновского механизма отбора преимуществ, обретенных в борьбе за существование. Косвенным образом это подтверждает и Шмальгаузен.

«В особенности большое значение, – отмечает он, – имеет создание регуляторного аппарата, «защищающего» нормальное формообразование от его нарушений при нередких уклонениях в факторах внешней среды. Этот регуляторный аппарат достигает особенно большой сложности у позвоночных животных (система градиентов, индукционные системы, морфогенетические и гуморальные взаимозависимости и, наконец, эргонтические корреляции) и допускает существование довольно значительных сдвигов как в интенсивностях факторов внешней среды, так и во внутренних факторах развития» (Там же).

Все перечисленные здесь Шмальгаузеном в скобках элементы регуляторного аппарата представляют собой мобилизационные структуры, образующиеся и изменяющиеся биологической работой в процессах развития каждого организма. По мере своего возникновения и развития эти выработанные скоплениями клеток в раннем онтогенезе мобилизационные структуры сами направляют дальнейшую работу, обусловливая тем самым определенный порядок и последовательность развития. Так, система градиентов (от лат. «градиентис» – шагающий, идущий) направляет количественное изменение морфологических или функциональных свойств вдоль определенных осей тела.

Индукционные системы индуцируют развитие зачатков определенных органов. Морфогенетические взаимодействия регулируют соотношение форм развивающихся органов. Гуморальные взаимодействия (от лат. «гумор» – влага, жидкость) осуществляют регуляцию развития через биологически активные жидкости, выделяемые клетками, тканями, органами и железами внутренней секреции. Эргонтические корреляции (от греч. корня, обозначающего работу) обеспечивают пропорциональное развитие частей организмов и другие необходимые для жизнеобеспечения взаимозависимости развития.

Для объяснения источников происхождения формообразовательных процессов, связанных с выработкой морфологических новаций с одной стороны и их стабилизацией с другой Шмальгаузен и предлагает различать две формы отбора – обычную (или движущую) и стабилизирующую. Именно концепция стабилизирующего отбора, действием которого он объяснял происхождение наследственной стабилизации и автономизации развития, была включена в синтетическую теорию эволюции и стала ассоциироваться с именем Шмальгаузена как одного из непосредственных участников создания СТЭ.

При этом в создании СТЭ этому крупнейшему дарвинисту XX столетия неизменно отводилась второстепенная роль, сводившаяся к дополнению СТЭ теорией стабилизирующего отбора. Эта роль представлялась тем более незначительной, что подобную же теорию центробежного и центростремительного отбора независимо от Шмальгаузена предлагал и Дж. Симпсон, а К. Уоддингтон в 1957 г. выдвинул представление о канализирующей и нормализующей формах отбора. Достижения же Шмальгаузена в развитии эволюционной морфологии, по существу, остались невостребованными в эволюционной биологии XX века.

Концепция стабилизующего отбора имеет чрезвычайно важное значение именно в русле морфологического подхода в эволюционной биологии, развитого и отстаиваемого Шмальгаузеном. В синтетической теории эволюции она осталась на периферии теоретического осмысления эволюционистских проблем.

В концепции Шмальгаузена стабилизирующий отбор закрепляет новации, обретающие значение нормы в ходе модификационных изменений при том условии, что они поддерживаются обычным, то есть движущим отбором. Понятно, что такая концепция показалась неодарвинистам слишком близкой к ламаркистской концепции наследования приобретенных признаков, несмотря на постоянные выпады Шмальгаузена против ламаркизма.

«В процессе стабилизации органических форм, – полагает Шмальгаузен, – что особенно ярко выражается при стабилизации модификационных изменений, которые в условиях новой среды приобрели биологическую значимость постоянной «нормы», естественный отбор принимает несколько иные формы. Обычный естественный отбор идет на основе селекционного преимущества положительных уклонений от нормы перед самой «нормой», которая начинает терять свою приспособленность при смене условий существования. «Стабилизирующий» естественный отбор идет на основе селекционного преимущества самой приспособленной нормы перед всеми отрицательными от нее уклонениями. Эта форма отбора не меняет нормы, а наоборот, «охраняет» уже установившуюся и приспособленную норму от нарушений вследствие чрезмерной реактивности на случайные и кратковременные уклонения в факторах внешней среды» (Там же, с. 167). Отбор, таким образом, в обеих формах следует в русле наиболее перспективной эволюционной работы. И именно этим определяется наследственное усвоение и наследственное закрепление ее результатов.