Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Отсюда очевидна противоположность направленности действия движущего и стабилизирующего отбора, своеобразное «перетягивание каната» между ними. Стабилизирующий отбор способствует стабилизации форм организмов и автономизации их развития от беспрестанно изменяющихся факторов среды. Обычный отбор, приобретая движущий, обновляющий характер, покровительствует уклонениям от нормы при резких отклонениях в состоянии среды, способствует гибкому реагированию организмов на эти отклонения и формированию норм реакции, предрасполагающих к выработке весьма отдаленных от стабилизированных форм адаптивных модификаций.

Но только ли стабилизирующий отбор определяет стабилизацию и автономизацию организмов и устанавливает морфологические особенности и признаки каждого вида, которые могут сохраняться в относительно неизменном состоянии на протяжении веков, тысячелетий, а иногда и миллионов лет? При ответе на этот вопрос проявляется известная ограниченность эволюционной концепции Шмальгаузена, отражающая общую ограниченность биологического эволюционизма его времени, зациклившегося на представлении о том, что единственным возможным источником эволюционных новшеств являются результаты мутагенеза.

В действии на малые мутации, аккумулированные в непроявленном состоянии, проявляется, по Шмальгаузену, единство обычного (движущего) и стабилизирующего отбора. «В обычном процессе эволюции организмов, – полагает он, – очевидно, идет одновременно и образование адаптивных модификаций, и обычный естественный отбор малых мутаций, усиливающих выражение адаптивной модификации, и стабилизирующий отбор мутаций, поднимающих устойчивость выражения данного фенотипа, делающих его менее зависимым от случайных колебаний факторов внешней среды» (Там же, с. 175).

При этом ведущая роль адаптивных модификаций заключается в том, что они указывают путь отбору как в его обычной, так и в стабилизирующей формах, но сами по себе не образуют изменений в наследственных механизмах.

«Естественный отбор, – продолжает Шмальгаузен, – идет в значительной мере на фоне уже существующей адаптивной модификации. Эволюция наследственной природы организма пойдет по пути, предварительно намечаемому данной адаптивной модификацией» (Там же).

Намечая и в какой-то мере задавая направление естественному отбору, модификации не наследуются, вопреки утверждениям ламаркистов. Это совершенно правильно. Но правильно это не потому, или, во всяком случае, не только потому, что отбор вводит в действие и доводит до проявления в фенотипах накопленные в скрытом рецессивном состоянии результаты мутагенеза, как это вслед за неодарвинистами утверждает Шмальгаузен.

Наследуются не сами по себе модификации, а те влияния, которые изменения биологической работы организмов в ряду поколений под действием отбора оказывают на работу и строение генетических структур. При неизменности биологической работы организмов данного вида отбор сохраняет стабилизирующий характер и постоянно элиминирует мутационные уклонения. Это, собственно, подтверждает и Шмальгаузен.

«Популяция, – отмечает он, – сохраняет свой нормальный «дикий» фенотип, несмотря на непрерывное мутирование, сопровождающееся именно накоплением мутаций и, следовательно, непрерывной перестройкой ее генотипа. Это и есть механизм «стабилизирующего» отбора, непрерывно «охраняющего» норму и восстанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно «нейтральными» (в гетерозиготном состояниитральнымистанавливающего ее при нарушениях, вызываемых отдельными, не слишком вредными, то есть условно "но элиминирует мутац) мутациями» (Там же, с. 174).

Мутационизм принимается Шмальгаузеном с большими оговорками и ограничениями, поскольку его широчайший научный кругозор и опора на факты эволюционной морфологии позволили ему осознать решающее значение в эволюции собственной активности организмов. Не гены сами по себе, а активно работающие с использованием генов целостные организмы направляют процессы развития. Отбор же в конечном счете оценивает целостные онтогенезы и корреляционные механизмы, обеспечивающие пригодность к борьбе за существование.

Очень важно в этом смысле следующее замечание Шмальгаузена:

«В отличие от представлений зарубежных генетиков, мы рассматриваем доминантность, устойчивость, выражение признака и т. п. не как свойства генов, не просто как результат их совместного действия или их большей или меньшей активности, а как выражение взаимозависимости частей в корреляционных системах развивающихся организмов» (Там же с. 174).