Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Уже в предисловии к данной книге Шмальгаузен характеризует ее прежде всего как сводку, обобщающую все достигнутое в изучении факторов эволюции и на этой основе поднимающую некоторые вопросы в новом освещении. Это новое освещение видится Шмальгаузену прежде всего в том, что основное внимание в его исследовании сосредоточено не только на изменениях организмов в процессах эволюции, но и на причинах и факторах сохранения ими устойчивости как в индивидуальном, так и в историческом развитии.

«Со времени, протекшего после выхода «Происхождения видов» Ч. Дарвина, и до настоящих дней, – пишет Шмальгаузен, – внимание биологов сосредоточено в основном на изменяемости организмов как на важнейшей эволюционной проблеме. Однако организмы не только изменяемы, но вместе с тем и весьма устойчивы как в индивидуальном, так и в историческом развитии. В самом процессе формообразования непрерывные изменения частей организма и всего организма в целом имеют характер направленного и весьма устойчивого движения» (Шмальгаузен И.И. Факторы эволюции (теория стабилизирующего отбора) – М.: Наука, 1968 – 451 с., с. 7).

Сама постановка вопроса об устойчивости как факторе эволюции, обеспечивающем направленность и последовательность развития, была инновационной и глубоко осмысленной с философской точки зрения. Она высвечивала совершенно новый ракурс исследований, позволяющих понять, как изменчивость организмов в процессе эволюции одновременно преодолевает их устойчивость и сохраняет ее при обеспечении устойчивого развития в определенных направлениях. Важное место в обеспечении устойчивости против непоследовательных изменений и устойчивости направленных изменений организмов Шмальгаузен отводит автономизации развития.

«Как в жизненных отправлениях, так и в своем индивидуальном развитии, – продолжает он, – организм в известной мере независим от изменений, происходящих во внешних факторах, и даже отдельные части организма обнаруживают известную автономность. Эта автономность имеет, правда, лишь относительное значение. Однако она является вместе с тем одной из наиболее ярких характеристик всего живого» (Там же).

Не может быть сомнения, что перенося центр тяжести исследования на сопротивление изменениям, консерватизм и относительную независимость от внешних факторов как постоянное свойство всего живого, Шмальгаузен существенно дополняет Дарвина. С этой точки зрения получает освещение направленность не только индивидуального онтогенетического развития, но и исторического, филогенетического развития, в основе которого лежит активность целостных организмов в защите достигнутого ими уровня скоррелированной организации и последовательного скоординированного изменения организации при поддержке отбора.

Пристальное изучение проблемы устойчивости позволяло поставить под сомнение неодарвинистское решение проблемы происхождения видов путем отбора неприспособительных мутационных изменений. В этом ракурсе простой отбор наследственных вариаций выступал не как источник преобразований, а как средство сохранения устойчивости видов к постоянно меняющимся и зачастую неблагоприятным условиям среды. Становилось ясно, что избавляясь в процессах отбора от наследственно неприспособленных организмов, виды приобретают возможность для сложной структуры своих популяций не только не изменять присущую им организацию, но и, опираясь на автономность этой организации, сохранять ее в относительно неизменном, динамически устойчивом виде при смене огромного числа поколений.

Сам Шмальгаузен не делал столь далеко идущих выводов, подрывавших основы с таким трудом достраиваемой неодарвинистской теории эволюции. Напротив, он постоянно использовал мутационистскую ориентацию современной ему популяционной генетики для объяснения процессов наследственной стабилизации ненаследственных изменений посредством стабилизирующего отбора. Но он постоянно критиковал неодарвинизм за недооценку эволюционной роли наследственных модификационных изменений, которые, будучи фактором, обеспечивающим устойчивость организмов при неблагоприятных изменениях среды, в то же время указывают путь для наследственно приобретенных изменений при освоении качественно новой среды.

«Мое внимание, – сообщает Шмальгаузен, – уже давно привлечено к проблеме устойчивости органических форм и к вопросам о факторах, ведущих к возникновению и поддержанию этой устойчивости. Эта проблема тесно связана с вопросом о возникновении способности к приспособительному реагированию, и в частности, способности к адаптивным модификациям. Она охватывает вопрос о значении корреляций в индивидуальном и историческом развитии организмов, о возникновении и преобразовании системы корреляций в процессе эволюции, а также вопрос о возникновении регуляторных механизмов» (Там же).