Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Поэтому во всех своих работах Шмальгаузен ограничивается исследованием изменчивости организмов в ее морфологических проявлениях, а также в ненаследственных и наследственных предпосылках этих проявлений. Шмальгаузен рассматривает индивидуальную изменчивость как предпосылку исторической изменчивости. Виды организмов отличаются друг от друга прежде всего морфологическими особенностями, присущими всем организм данного вида. И особи любого вида отличаются друг от друга множеством индивидуальных особенностей. По-видимому, глубоко исследовав устойчивость видов, Шмальгаузен стал сомневаться в возможности объяснить видообразование отбором неопределенных изменений, т. е. в том, что существует прямой путь от индивидуальной изменчивости, наблюдаемой в рамках видов, к исторической, филогенетической изменчивости, происходящей при преобразованиях видов. И если это так, то Шмальгаузен в своих сомнениях, в своей научной интуиции был совершенно прав. Ибо без кардинальных изменений биологической работы при освоении существенно новых условий существования организмов ни модификационные, ни мутационные изменения к видообразованию не ведут. Напротив, помогая видам сохранять свою фенотипическую устойчивость при разнообразных вариациях генотипов, эти изменения помогают видам выживать, слегка флуктуируя, в относительно неизменном состоянии с морфологической точки зрения.

Рассматривая адаптивные модификации, Шмальгаузен констатирует их связь с ламарковским принципом упражнения – неупражнения органов. Модифицирование органов и систем организмов является одним из важнейших факторов, позволяющих этим организмам с помощью задействования авторегуляторных процессов во внутреннем развитии освободиться из-под власти случайных процессов во внешней среде, от прямой детерминирующей роли внешней среды. Приспосабливаясь к среде посредством модификаций, организмы тренируют свою устойчивость к изменениям среды. Когда воздействие среды на организм осуществляется через посредство его функций, которые изменяются с изменением поведения, косвенный характер этого воздействия обнаруживается, согласно Шмальгаузену, в наиболее резкой форме. Здесь он снова вплотную подходит к пониманию эволюционного значения биологической работы, которая во взаимодействии с отбором обеспечивает автономизацию и защиту организмов от неблагоприятных воздействий среды, а в конечном счете – выработку новых наследственным механизмов, соответствующих новым ненаследственным приобретениях, необходимым для освоения новой среды. Изменение поведения животных, а в более общей форме – биологической работы животных и растений во взаимодействии с отбором в осваиваемой среде именно и является важнейшим фактором видообразования. Шмальгаузен не делает этого вывода, но он буквально подводит к нему, показывая широкий диапазон выработки приспособительных форм организмов, необходимый для этого освоения. Формой биологической работы, интенсифицирующей освоение среды, является тренировка.

«Таким образом, – пишет он, – сказываются и влияния биотического окружения на организм животного через «упражнение и неупражнение» органов. В первую очередь здесь идет речь о мышцах, объем которых увеличивается при тренировке (у позвоночных животных), затем о структуре, а частью и форме костей, меняющихся в зависимости от нагрузки. Кроме того, хотя и в менее выраженной форме, это касается легких, почек, желудка и кишечника, сердца и сосудов, кожных покровов (мозоли) и других органов. Наконец, в более тонкой форме это касается и органов чувств, и центральной нервной системы» (Там же, с. 20).

Лучше не скажешь! Тренируется все в организмах, тренируются и сами организмы. Речь идет, в сущности, о филогенетическом значении тренировки, а точнее говоря, о феномене филогенетической тренировки, которая складывается из результатов однотипных онтогенетических тренировок больших групп организмов в большом числе поколений. Разумеется, результаты онтогенетических тренировок не наследственны. Новые наследственные механизмы вырабатываются в процессе поддержанных и стабилизированных отбором филогенетических тренировок в новой среде.

Как таковые, онтогенетические тренировки обратимы. В этом и заключается их эволюционное значение. «Обратимость модификаций, – и особенно адаптивных модификаций, – замечает Шмальгаузен, – является их существенным свойством. Если рассматривать способность к адаптивным модификациям как исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам внешней среды, а иначе их трудно расценивать, то весь их смысл, вся их ценность как приспособления, заключается именно в их обратимости. Вне этой обратимости, т. е. ненаследственности, не было бы и самого индивидуального приспособления. Каждый факт унаследования конкретной модификации, если бы он был возможен, уничтожал бы ее адаптивность для потомков, попадающих в иные условия существования, отличающиеся от родительских по тем факторам, которые определяли развитие этой модификации» (Там же, с. 21).