Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Слишком узкая трактовка Геккелем сформулированного им биогенетического закона дала основание его критикам использовать ряд факторов, накапливавшихся в процессе дальнейших исследований и не укладывавшихся в геккелевскую формулировку, для полного отрицания этого закона, а вместе с тем и исторической обоснованности индивидуального развития организмов.

Признавая ряд методологических недостатков в теории Геккеля, Шмальгаузен тем не менее настаивает на огромном значении «биогенетического закона» в истории развития морфологии и самого эволюционного учения» (Там же, с. 67). Он не только защищает биогенетический закон как проявление историзма в эволюционной биологии, но и на ряде примеров показывает причины сохранения предковых форм при исторических преобразованиях хода эмбрионального развития.

Так, зачатки хорды у позвоночных животных не могут выпасть из онтогенеза, поскольку они играют роль «организаторов» эмбрионального развития. В свою очередь «сохранение в эмбрионегезе древних образований, потерявших свое значение у взрослого организма, объясняется существованием прочных коррелятивных связей данных зачатков с другими частями, сохраняющими свое жизненно важное значение для организма» (Там же, с. 71).

Иными словами, в эмбриональном развитии воспроизводятся те мобилизационные структуры далеких предков, принадлежавших к иным видам и родам, которые выполняют биологическую работу, необходимую для жизни зародыша и его дальнейшего развития. Неработоспособные структуры атрофируются, вытесняясь инновационными структурами. Опираясь на ряд предшественников, в том числе своего учителя А.Н. Северцова, Шмальгаузен предлагает исправленную формулировку биогенетического закона:

«Онтогенез – не только следствие филогенеза, но и его предпосылка. Онтогенез не только удлиняется путем прибавления стадий, он весь перестраивается в процессе эволюции, он имеет свою историю, закономерно связанную с историей взрослого организма и частично его определяющую» (Там же, с. 68).

Методологическое значение этой краткой и чеканной формулировки трудно переоценить. Она дает ключ не только к правильному пониманию явлений рекапитуляции, т. е. повторения в эмбриогенезе признаков далеких предков, но и к образованию эволюционных новаций и преобразованию видов.

И. Шмальгаузен идет гораздо дальше своего учителя А.Н. Северцова в разработке проблем эволюционной морфологии. «А.Н. Северцов, – пишет он, – дал нам прекрасный анализ тех предпосылок, которые являются условиями сохранения в онтогенезе потомков признаков и процессов развития их более далеких предков. В этом анализе остается, однако, неразрешенным вопрос, чем же обусловлены разные пути филогенетических преобразований органов, почему в одних случаях изменяются зачатки (архаллаксис), в других случаях происходит отклонение в их развитии (девиация) и в третьих случаях изменяются лишь конечные фазы морфогенеза (анаболия). Для того, чтобы ответить на этот вопрос, должна быть разработана новая теория рекапитуляции. Можно показать, что для разработки такой теории одних сравнительно-эмбриологических данных недостаточно. Проблема рекапитуляции не может быть разрешена путем изучения развития отдельных органов, а только лишь при учете их взаимозависимостей на всех этапах индивидуального развития, т. е. при учете целостного организма в его развитии» (Там же, с. 70).

Шмальгаузен вполне отчетливо осознает то, что эволюционную морфологию нельзя строить на основе изучения преобразований органов в онтогенезе организмов и филогенезе видов. Работают и работой преобразуются во взаимодействии с отбором целостные организмы и группы целостных организмов. Без изменения в определенном направлении форм биологической работы целостных организмов не могут соответственно измениться ни формы и строение отдельных органов, обеспечивающие индивидуальное развитие, ни геномы клеток, содержащие информацию для обеспечения процессов формирования этих структур.

Основываясь на более глубоком, чем у его современников, понимании проблем эволюционной морфологии, Шмальгаузен подвергает критике сальтационный мутационизм корифея генетики Томаса Моргана. Он отвергает точку зрения Т. Моргана, согласно которой процесс эволюции строится на крупных мутациях, являющихся источниками преобразований видов. Согласно Шмальгаузену, крупные мутации нарушили бы регуляторный характер развития и привели бы не к образованию нового вида, а к невозможности нормального развития и элиминации мутантов отбором. В противоположность Моргану, пытавшемуся связать процесс эволюции с мутациями определенных генов, Шмальгаузен подчеркивает, что все гены так или иначе участвуют в клеточном обмене веществ и активно функционируют в процессе развития.