Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Косвенным образом это подтверждает сам Шмальгаузен. «Нередко организм, – констатирует он, – измененный соответственно локальным условиям среды, при переносе в исходные условия возвращается к прежнему фенотипу. Это доказывает, что данное изменение имеет характер модификации. Турессон называет такие локальные формы «экофенами». Однако обычно возврат не бывает полным, и это доказывает, что модификационное изменение частично или в известных признаках стало наследственным (т. е. было предметом естественного отбора). Таких фактов неполного возврата к исходной форме известно очень много… Иногда, однако, частичный возврат к исходным формам возможен и после весьма длительной эволюции организма в новой среде» (Там же, с. 148–149).

Следует иметь в виду, что нормы реакции, обеспечивающие переход организмов из одной адаптивной зоны в другую или нормальное существование посредством развития разных модификаций, также были когда-то выработаны. Особый интерес с этой точки зрения представляют растения – амфибии, обладающие двумя или даже несколькими нормами реакции, что позволяет им нормально существовать в водной и воздушной средах. Такие растения, в особенности водяной лютик и стрелолист постоянно указывались ламаркистами в качестве примеров наследования приобретенных признаков. Как сам Ламарк, так позднее и его последователи считали, что прежде наземные растения, перешедшие к обитанию в воде, под действием водной среды приобрели водный тип строения, который был унаследован их потомками. Опираясь на уровень знаний XX века, Шмальгаузен опровергает классическое ламарковское объяснение эволюции этих растений.

«Водняой лютик, – отмечает он, – имеет два определенно и резко выраженных фенотипа – один из них характерен для жизни в воде, другой – для суши. Для стрелолиста характерны даже три нормы – одна развивается на суше, другая в мелкой воде (плавающие листья) и третья – в глубокой воде (подводные лентовидные листья). Различные особи этого вида жили и раньше в различных средах, и все эти нормы реакций, представляют результат исторического развития вида в этих разнообразных условиях. Чем разнообразнее условия, в которых развивается организм, тем более разнообразны и его нормы реакций, тем более резко выражается его модификационная изменчивость… Если организм обладает не одной, а двумя или более резко выраженными «нормами», то он и живет нормально не в одной среде и исторически развивается как вид сразу в нескольких средах… Такая выработка известных весьма устойчивых форм есть всегда результат долгого исторического развития» (Там же, с. 140–141).

Шмальгаузен совершенно правильно относит здесь выработку модификаций и двойных норм реакции к историческому прошлому формирования видов. Но сама эта истории остается необъясненной. Растения-амфибии, о которых идет речь, безусловно, произошли от предков, которые произрастали на суше, но в периодически обводняемой местности. Однако для выработки норм реакции, позволяющих нормально существовать в воде, понадобилось изменение форм биологической работы, усилившее при поддержке отбора способность преадаптированных к обводнению организмов изменяться в ответ на заливание почвы до уровня способности полностью изменять свои морфофизиологические особенности при произрастании в водной среде.

Далее у многих растений-амфибий процесс пошел по линии их полного переселения в водную среду. Тем самым проявился трансформерный потенциал, заложенный в двойственном характере их норм реакции. Косвенным образом этом подтверждает и анализ И. Шмальгаузена:

«Известно, что многие амфибиотические растения дают, в зависимости от воздушной или водной среды обитания, два рода листьев – наземные и водные (водяной лютик, водяная гречиха, стрелолист). От таких амфибиотических форм произошли все высшие водные растения, у которые, конечно, развиваются только водные листья. На суше такие растения просто гибнут (наземная реакция полностью утеряна)» (Там же, с. 149).

Но даже и у некоторых растений, полностью утерявших амфибиотические нормы реакции, как отмечает Шмальгаузен, иногда в лабораторных условиях удается вызвать появление листьев, характерных для наземных растений. Двойственность норм реакции Шмальгаузен анализирует и у китайского первоцвета, пастушьей сумки и у многих других растений, не относящихся к амфибиотическим формам, но обладающих способностью перехода к иным способам существования.