Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Согласно концепции Шиндевольфа, перестройки закладок органов на ранних стадиях онтогенеза сразу и моментально образуют новый тип организации, обладающий необходимыми преадаптациями к распространению в качественно иной и строго определенной среде. После этого начинается дошлифовка нового типа его взаимоотношениями со средой, что в какой-то мере допускает эволюционную роль отбора и даже усовершенствования организации посредством приспособительной деятельности организмов.

Другой крупнейший представитель сальтационистского направления в эволюционной теории XX века Р. Гольдшмидт также был убежденным сторонником мутационистского преадаптационизма. В то же время он был более умеренным преадаптационистом, чем Кено. Он отвергал возможность появления посредством однократных мутаций новых форм, полностью преадаптированных по всем признакам к новой среде. А как мы уже знаем, признание такой возможности было одной из основ теории преадаптаций Кено.

Гольдшмидт полагал, что происхождение одних видов от других осуществляется посредством серии системных мутаций, преобразующих вид в определенном направлении и наделяющих его лишь некоторыми преадаптивными способностями.

В результате резких, но последовательных преобразований возникают перспективные уроды (или многообещающие монстры), которым еще предстоит дорабатывать приспособительные механизмы по мере накопления мелких мутаций под действием отбора (Там же, с. 152). Это последнее положение, вероятно, было связано со стремлением к компромиссу преадаптационизма Гольдшмидта с синтетической теорией эволюции.

На преадаптационистских принципах строил свою ортогенетическую теорию и российский исследователь Лев Берг, называвший эту теорию номогенезом. Преадаптивную способность организмов к выработке определенных признаков Берг назвал законом предварения признаков. этот закон, по мнению Берга, представляет собой яркое и фундаментальное доказательство того, что эволюция протекает на основе внутренних причин, не имеющих ничего общего с естественным отбором(Там же, с. 55).

Эти не объясненные наукой причины и механизмы, обусловливающие предрасположенность организмов к формированию в подходящих условиях тех или иных признаков, действуют первоначально в иных условиях, чем те, в которых эти признаки могут проявить свою адаптивную ценность. Предварение признаков осуществляется в виде преадаптаций, зачатков форм, которые при благоприятных условиях разовьются в адаптивно ценные и полезные признаки.

Подобное развертывание уже существующих зачатков, которое, по Бергу, составляет самую суть эволюционных процессов, противоречит принципу селекционизма, отстаиваемую дарвинистами. Но такое развёртывание предварённых заранее, преадаптированных признаков происходит не вследствие существования некоего мистически предопределенного продвижения от прошлого к будущему, а на основе внутренних закономерностей, содержащихся в самой организации живых организмов, запрограммированности этой организации на осуществление определенных вариантов развития.

Берг был далек от понимания того, что внутренние закономерности выработки признаков, которые он положил в основу своей теории, могут проявляться только во взаимодействии с отбором, и что они отнюдь не заключены в самой организации живых организмов, а формируются и воспроизводятся способом биологической работы, осуществляемой организмами в их повседневной жизни.

Как показывает А.Георгиевский, успехи, достигнутые экспериментальной наукой начиная с середины 20-х годов XX века, и формирование на их основе синтетической теории эволюции обусловили кризис преадаптационизма как теории, претендующей на роль новейшего эволюционного учения. Сократилось число сторонников преадаптационизма, многие преадаптационисты перешли на позиции СТЭ, а некоторые заняли компромиссную позицию (Там же, с. 79).

Изменил свои взгляды на преадаптации и сам основоположник преадаптационизма Люсьен Кено. Он полностью отказался от представления о происхождении преадаптаций в результате крупных мутаций. «Пытаясь приспособить свою концепцию к дарвинизму, – отмечает А.Георгиевский, – Кено расширил понятие преадаптации и включил в него такие явления, как приспособляемость к изменениям среды, обоснованную на широкой норме реакции и внутривидовом генетическом полиморфизме» (Там же, с. 80).

Все это означало отказ от преадаптационизма как теории, претендующей на статус новейшего эволюционного учения и обращение к исследованию преадаптации как фактора эволюции, взаимодействующего с отбором. Кено не останавливается на констатации этого взаимодействия, он исследует возможности активного влияния преадаптаций на отбор.

Не отказываясь от традиционного для XX века мутационизма и геноцентризма, Кено выдвигает теперь понятие генетической (или генотипической) конституции вида, которая, по его мнению, предопределяет ту или иную широту нормы реакции генотипов и внутривидового полиморфизма, выступая тем самым в качестве основы формирования преадаптаций.