Эволюционизм. Том первый: История природы и общая теория эволюции

Шмальгаузен не выделяет биологической работы как самостоятельного фактора эволюции, действующего совместно с отбором в качестве основы приспособительных изменений. Но он постоянно рассматривает работу организмов как проявление активности, оказывающее влияние на отбор. Он резко критикует не только ламаркизм, но и мутационизм, и неодарвинизм за игнорирование активности организмов и ее взаимодействия с отбором. Он рассматривает организм как целое в индивидуальном и историческом развитии. Тем самым он отрицает геноцентризм и утверждает организмоцентризм, который неодарвинисты считали пройденным этапом в развитии дарвинизма.

Критикуя Вейсмана за его представления о мозаичности индивидуального развития, отсутствие понимания целостности в развитии организмов, Шмальгаузен в духе своего времени не покушается на представление Вейсмана о наличии непроницаемого барьера между телесными (соматическими) и наследственными структурами организмов. Но он весьма скептически относится к вытекающему из этого представления убеждению в том, что внешняя среда может воздействовать на «зародышевую плазму», изменяя тем самым наследственные свойства, а внутренняя среда организма почему-то не может.

Соответственно Шмальгаузен не только признает, подобно Дарвину, такие элементы «ламаркистских» представлений о биологической работе, как употребление-неупотребление органов, влияние тренировки органов или ее отсутствия на морфологические особенности организмов, но и постоянно учитывает влияние этих элементов на складывание этих особенностей в индивидуальном и историческом развитии.

Он вполне доказательно утверждает, что результаты употребления-неупотребления и тренировки-нетренировки органов являются модификационными и обратимыми в последующих поколениях, т. е. они не могут наследоваться ни при каких обстоятельствах. В то же время на фактах эволюционной морфологии он показывает неполную обратимость модификаций при длительном существовании в измененных условиях. А ведь этих фактов вполне достаточно, чтобы со всей убедительностью доказать влияние биологической работы на наследственные свойства организмов не только в их индивидуальном, но и – при участии отбора – в их историческом развитии.

Классический пример – обыкновенный одуванчик, который при произрастании в горных условиях приобретает типичную горную форму и эта форма на протяжении жизни многих поколений закрепляется таким образом, что многие признаки ее сохраняются при пересадке семян в долины. Шмальгаузен приводит десятки таких примеров, показывающих, что приспособительные реакции организмов, осуществляемые в процессах их биологической работы, влияют на работу генов и эти влияния накапливаются по мере смены многих поколений и усиливаются отбором. Следовательно, барьер Вейсмана не может быть полностью непроницаемым. Биологическая работа обусловливает регуляторные процессы, протекающие в целостных организмах, и через них оказывает непрямое, косвенное влияние на регуляторные процессы в работе генетических структур, а в конечном счете – и на их организацию.

Шмальгаузен не делает таких далеко идущих выводов, но они вытекают из приводимых им фактов и их анализа. Не происходит при этом и прямого наследования приобретенных признаков в духе ламаркизма, наследственное усвоение результатов биологической работы осуществляется не ламаркистским, а дарвинистским (но не неодарвинистским) путем, в соответствии с дарвиновской теорией отбора. Отрицая возможность наследования приобретенных признаков, Шмальгаузен признает и обосновывает путь эволюции, связанный со стабилизацией отбором наследственных результатов ненаследственных, модификационных изменений приспособительного характера. Для объяснения такой стабилизации он и выделяет две формы отбора – движущую и стабилизирующую.

Движущий (или ведущий) отбор содействует преимущественному переживанию и размножению форм, уклоняющихся по своих наследственным особенностям от норм, присущих данному виду в обычных для него условиях существования. В отношении роли движущего отбора Шмальгаузен полностью стоит на неодарвинистских позициях. Он связывает творческую роль движущего отбора с параллелизмом ненаследственной и наследственной изменчивости. Ненаследственная изменчивость, имеющая приспособительный характер и выражающаяся в модификациях, способствует обретению селективных преимуществ и как бы указывает путь отбору, сохраняя постоянство его вектора. Но она не передается последующим поколениям.

Однако модификации могут копироваться случайными наследственными вариациями, т. е. генетическими изменениями неприспособительного характера, проистекающими из накопленных в генофондах популяций мутационных сдвигов. Подобные генокопии быстро распространяются в популяциях, изменяя их генотипический состав в направлении, указанном модификациями.